Анатомія печінки і жовчних шляхів

Макроскопічне будова печінки загальновідомо і тому опускається у цьому розділі.
Уявлення ж про мікроскопічної структури печінки за останній час значно уточнено.
Електронномікроскопічні та энзимологические дослідження зробили можливим зв'язати багато функції клітини з певними структурними утвореннями - органеллами.
Всі найбільш важливі клітинні структури побудовані за мембрано-гранулярному принципом. До поверхні мембран постійно або тимчасово приєднані ті чи інші ферменти. Мембрани мають особливе фізико-хімічне значення. Вони регулюють активність ферментів і взаємодію ферментів з внутрішньоклітинним субстратом, що забезпечують процеси синтезу в клітині, зберігаючи при цьому специфічні функції клітини.
Основним клітинним елементом печінки є епітеліальні клітини - гепатоцити.
Будова гепатоцита забезпечує виконання численних функцій: поглинальної, участі в межуточном обмін, накопичення різних речовин, секреторної і екскреторної. Цьому відповідає велика кількість цитоплазмических органел і спеціалізація окремих частин клітинних мембран.
В печінковій клітині розрізняють оболонку, цитоплазму, що несе в собі органели, ядро з ядерцями (рис. 48).

В гепатоцитах виділяють два полюси - синусоїдальний і біліарний. Перший звернений до синусоїду, з яким повідомляється через так звану пресинусоидную щілину (простір Бог), розташовану між паренхиматозными і ендотеліальними клітинами. Тут відбувається всмоктування різних метаболітів. На біліарному полюсі клітини є деякий «поглиблення» плазматичної мембрани, яке разом з аналогічним «поглибленням» сусіднього гепатоцита утворює жовчний капіляр, де здійснюється екскреція жовчі та інших речовин. Зазначені полюси гепатоцитів забезпечені бахромчатими випинаннями цитоплазми - микроворсинками, завдяки яким значно збільшується поверхня клітини. Перенесення речовин відбувається не тільки між синусоїдальним і біліарним полюсами, але і між ядром і синусоїдальним полюсом клітини.
Ядро гепатоцита людини має діаметр близько 8 мк, воно оточене подвійною мембраною. Зовнішня оболонка ядра пов'язана з ендоплазматичної мережею клітки. Нуклеоплазма складається переважно з ДНК, розглянутої гистологами як хроматин. Після настання статевої зрілості у людини в печінці поряд з диплоїдними ядрами можуть виявлятися тетраплоїдні, а після 20-річного віку - і октаплоидные. Наростання полиплоидности ядер розцінюється як преканкрозное стан. У хроматиновой мережі укладені 1-2 базофільних ядерця, що містять зерна РНК.
Основну речовину цитоплазми (матрикс) складається з білків і оточує всі інші компоненти цитоплазми. У цитоплазмі гепатоцитів видно рясна ендоплазматична мережа, що складається з системи звивистих канальців, часто группирующихся в пучки. Розрізняють зернисту эндоплазматическую мережа (эргастоплазму) і гладку эндоплазматическую мережу. Зернистість эргастоплазмы утворена скупченнями рибонуклеопротеидов (рибосом) на поверхні мембран. Рибосоми розглядаються як місце синтезу білка.
Гладка ендоплазматична мережа вільна від рибосом і, мабуть, відіграє значну роль у гликогенезе, гликогенолизе і в холестериновому обміні, є місцем утворення жовчних кислот, кон'югації білірубіну, синтезу стероїдів; бере участь у знешкодженні багатьох речовин, в тому числі і ліків. В ендоплазматичної мережі здійснюється більшість специфічних для печінкової клітини функцій. Енергія, необхідна для цього, акумулюється мітохондріями, яких у гепатоцитах міститься більше 1000. Вони мають подвійну мембрану, основу якої складають ліпоїдні молекули, вкриті білковими частинками. Зовнішня мембрана гладенька, а внутрішня утворює перетинчасті складки - крісти. Простір між ними заповнений основною речовиною - матриксом, що складається з білка.
В мітохондріях протікає велика кількість енергетичних процесів, переважно окислювальне фосфорилювання. Вони містять багато фосфоліпідів, ензимів електронно-транспортної системи («дихального ланцюга») і здатні окислювати багато субстрати, у тому числі жирні кислоти і проміжні продукти циклу Кребса. Звільнена енергія мітохондріями може трансформуватися в високоенергетичні фосфатазные зв'язку аденозинтрифосфату.
У біліарного полюса печінкової клітини видно так звані перибилиарные структури: щільне тільце, микротельца і лізосоми. Останні містять безліч ензимів, активних при кислому рН, зокрема кислу фосфатазу. У патологічних умовах ці ензими можуть звільнятися і руйнувати клітку. Функції лізосом різноманітні: перетравлення нерозчинних субстанцій, руйнування органел з укороченим терміном життя, нагромадження різних матеріалів (феритину, ліпофусцину, жовчного пігменту, міді тощо). Близько біліарного полюса і розташовується апарат Гольджи, що складається з системи частинок і бульбашок, побудованих з гладкоконтурных мембран. Він функціонально пов'язаний з екскреторної активністю гепатоцитів, зокрема з екскрецією жовчі. Вся група: лізосоми, микротельца, апарат Гольджи - може розглядатися як засіб для будь-якої ізоляції поглиненої матеріалу, який повинен бути секретирован або экскретирован або повинен накопичуватися для обмінних процесів в цитоплазмі. Крім того, цитоплазма містить різні включення: ліпіди, глікоген, білок, секреторні і пігментні гранули. Характер зазначених включень залежить від харчування і рівня обмінних процесів. Ендотеліальні клітини синусоидов печінки (купферовские клітини) відрізняються вираженим поліморфізмом. Вони являють собою довгасті освіти з зубчастим ядром і невеликим обідком цитоплазми, несучої мало мітохондрій і різну кількість лізосом. У них часто видно фагоцитированный матеріал.
Ендотеліальні клітини продукують аргирофильные волокна, що підтримують рівновагу волокнистих структур, що утворюють ретикулиновый остов печінки (Р. В. Орловська, 1960). У патологічних умовах ендотеліальні клітини проліферують і можуть трансформуватися в макрофаги, фібробласти (Popper, Schaffner, 1965; А. Ф. Блюгер та ін., 1970).
За усталеним поглядом, печінка складається з безлічі невеликих структурних одиниць - часточок. Останні утворені рядами печінкових клітин - трабекул, радіально конвергирующих до центральної відні. Балки складаються з двох рядів клітин, між якими проходять жовчні капіляри. Між балками розташовані синусоїди - капілярні русла, в яких циркулює кров, омиває печінкові клітини. По периферії часточки розташовуються так звані портальні тракти, або портальні поля. Вони являють собою скупчення сполучної тканини, з яких беруть початок гратчасті, або ретикулиновые, волокна, що утворюють сполучнотканинний остов печінки. В портальних полях проходять междольковые розгалуження ворітної вени і печінкової артерії, а також междольковые жовчні протоки (так звані «портальні тріади» - рис. 49).

Elias (1949, 1954, 1956), який вивчав серійні зрізи через печінку, побудував об'ємну модель її. За Elias, основою структури печінки є печінкові пластинки, що складаються з одного ряду клітин, Вони відмежовують циліндричні кров'яні простору - лакуни, пов'язані один з одним численними анастомозами. В результаті утворюється так званий печінковий лабіринт (рис. 50). При нормальному стані тиску у ворітній і центральної венах ці простори конвергируют до лакуне, останньою в собі ворітну вену. Канал ворітної вени оточений обмежує платівкою, клітини якої менше звичайних печінкових і більше базофильны. Обмежує платівка пронизується судинами, що йдуть в паренхіму (відгалуження септальних вен і артерій) і внутридоль-ковимі холангиолами, що впадають в жовчні протоки (рис. 51).

Стабільність структури печінки насамперед забезпечується сполучною остовом печінки. Він утворений ретикулиновыми, або гратчастими, волокнами і бере свій початок від сполучнотканинної капсули портальних каналів. Поздовжні волокна утворюють основу синусоидов. Від них відходять так звані покручені волокна, що обплітають гепатоцити. Ретикулиновые волокна мають складну колоїдну структуру, легко змінюється в залежності від умов. Крім сполучнотканинного остову, стабільність печінкової структури забезпечується тургором печінкових клітин, кров'яними судинами і жовчними шляхами.
Печінка володіє унікальною системою кровообігу, так як отримує кров через дві судинні системи: ворітну вену і печінкову артерію. Відтік крові здійснюється через печінкові вени. Через ворітну вену прибуває основна маса крові, що відтікає від органів черевної порожнини. Кров з дистальних відділів кишечника надходить в ворітну вену через нижню брижових вену (v. mesenterica inferior). Остання впадає в селезінкової вени (v. lienalis) або безпосередньо в основний стовбур ворітної вени. Верхня брижова вена (v. mesenterica superior), по якому відтікає кров від інших відділів кишківника і частково від шлунка, з'єднуючись з селезінкової веною, утворює стовбур ворітної вени. Сюди ж вливається вінцева відень шлунка (v. coronaria ventriculi). Селезінкова вена через тканину селезінки приймає в себе короткі вени шлунка, а іноді і вінцеву вену його. Зазначені вени анастомозують між собою, утворюючи сполучення між ворітної і нижньої порожнистої венами.
Існує три групи природних порто-кавальных анастомозів:
1) у зоні прямокишечных ських сплетень - через нижню брижових вену і прямокишечные вени;
2) в зоні стравохідно-шлункових сплетень - через селезеночную відня, іноді впадає в неї вінцеву відня шлунка, стравоходу сплетіння і напівнепарну вену;
3) у системі околопупочных вен, анастомозуючих з венами черевної стінки і діафрагми.
Крім того, існують анастомози, розташовані і заочеревинної клітковині: а) між венами брижі і нирки, б) верхній мезентеріальні віднем через селезеночную з полунепарной віднем і в) між селезінкової та лівої ниркової венами.
Зазначені природні порто-кавальные анастомози мають велике значення для компенсації порушення кровотоку в системі ворітної вени.
Стовбур ворітної вени, розташований дорсальнее головки підшлункової залози в печінково-дуоденальної зв'язки, доходить до воріт печінки, де поділяється на дві основні гілки, що прямують до відповідних часток печінки. Надалі ці гілки діляться до гілочок 6-го і 7-го порядку. Гілки ворітної вени, печінкової артерії і жовчні шляхи проходять в портальних трактах (див. рис. 51). Їх кінцеві гілки проникають через обмежувальну пластинку і входять у паренхіму печінки. Кінцеві междольковые розгалуження ворітної вени, розширюючись, утворюють синусоїди, з яких кров збирається в центральні вени і далі - в печінкові. Артеріоли печінкової артерії з'єднуються гілочками з портальними венами і синусоидами.
Таким чином, в систему печінкового кровообігу включається артеріальна кров.
Стінка синусоидов складається з синцитія ендотеліальних клітин, однак останні не утворюють суцільного шару, і між ними залишаються щілини. На відміну від кровоносних капілярів інших органів синусоїди печінки не мають базальної мембрани. Таким чином, синусоидная поверхню гепатоцитів через простір Бог омивається безпосередньо кров'яною плазмою (NoviKoff. Essner, 1960; Pnillips, 1968).
Внутридольковые артеріоли і венули у місця впадання їх у синусоїди забезпечені сфінктерами. Завдяки дії цих сфінктерів синусоїди можуть містити переважно або портальну (венозну), або артеріальну кров, залежно від стану обміну речовин в даний момент і перш за все в залежності від потреби печінки в кисні. У фізіологічних умовах функціонує лише чверть усіх синусоидов, решта 3/4 ізольовані від ефективного кровообігу. Цим визначається велика резервна здатність печінки в регуляції останнього.
Внутрішньопечінковий гілки печінкової артерії, ворітної і печінкових вен обплетені лімфатичними судинами. Лімфатичні судини, що лежать в портальних трактах, ведуть до лімфатичних вузлів у воротах печінки. По лімфатичних судинах, оплетающим печінкові вени, лімфа надходить у лімфатичні вузли, розташовані поблизу порожнистої вени. Лімфатичних судин всередині часточок виявити не вдається (Д. А. Жданов, 1962).
Жовчні капіляри, розташовані між пластинками печінкових клітин, що дають початок системі жовчних шляхів. Стінка їх утворена частиною цитоплазми печінкових клітин. В зоні, яка вистилає капіляр, цитоплазма потовщена і має мікроворсинки, що виступають в просвіт жовчного капіляра. Просвіт жовчних капілярів не перевищує 1 мкм в діаметрі і внаслідок малих розмірів легко може закупорюватися ворсинками і жовчними тромбами. За допомогою електронного мікроскопа встановлено можливість прямого сполучення між жовчними капілярами і просторами Бог (Kouiller, 1957; Popper, 1960). Жовчні капіляри, розташовані між печінковими пластинками, переходять у капіляри обмежувальної пластинки. Останні через вузький хід, вистелений кубічним епітелієм («вставочная частина», канали Герінга або холангиолы), з'єднуються з жовчними ходами, розташованими у портальних трактах.
За всі укрупняющимся жовчним канальцям жовч надходить у внутрішньопечінкові жовчні протоки. Стінки їх мають фіброзну оболонку, мізерні гладкі м'язові волокна і слизову оболонку, вистелену однорядним кубічним епітелієм. Ці протоки, поступово зливаючись, утворюють правий і лівий печінковий протоки (dd. hepatici), які зазвичай вже поза печінки з'єднуються в загальний печінковий проток. Від зазначеного протоки на 3 см нижче ворота печінки відгалужується міхурову протоку (d. cysticus). Подальша його частина - загальний жовчний проток (d. choledochus) - поруч з печінкової артерії і ворітної веною проходить в печінково-дуоденальної зв'язки біля головки підшлункової залози, а іноді і через тканину, до внутрішньої стінці низхідної частини дванадцятипалої кишки. Тут він відкривається у просвіт останньої разом або поруч з вивідним протокою підшлункової залози. При проходженні через стінку кишки просвіт жовчного міхура утворює веретеноподібне розширення, що лежить під слизової кишки, - фатерову ампулу. У місці, де ампула відкривається в кишку, є невелике випинання її стінки, так званий фатєров сосок (papilla Vateri.) В ньому розташований кольцевидный м'язовий жом - сфінктер Одді, що представляє собою найбільш потужне м'язове освіта на шляху жовчі. Жовчний міхур прилягає до нижньої поверхні печінки в так званій міхурово ямці. Тіло його покрите очеревинної покриву, загальним з печінкою, і з'єднане з останньої рихлою сполучною тканиною, дрібними судинними гілочками і лімфатичними судинами. Дно її виступає з-під переднього краю печінки і прилягає до передньої черевної стінки приблизно відповідно місцем перетину зовнішнього краю правого прямого м'яза живота і правої реберної дуги. Шийка міхура звернена назад і догори, Від неї відходить міхурову протоку. Він проходить у товщі печінково-дуоденальної зв'язки і впадає в загальний печінковий проток. У місці переходу шийки в міхурову протоку м'язовий шар кілька гіпертрофується, і волокна його направляються циркулярно - сфінктер Люткенса. Слизова оболонка міхура вистелена високим циліндричним епітелієм, багата складками і утворює щілиноподібні впровадження в м'язовий шар - так звані ходи Рокитанского - Ашоффа. У проксимальному відділі протоки міхура слизова утворює декілька спіральних складок, які можуть закривати значну частину його просвіту, - так звані клапани Гейстера (valvulae Heisteri, рис. 52).

Ємність жовчного міхура дорівнює 30-70 мл, але він концентрує печінкову жовч у 5-10 і більше разів. Рух жовчі по жовчних шляхах здійснюється завдяки трьом основним факторам: секреторному тиску жовчі, яке може досягати 30 см вод. ст.; скорочувальної силі жовчного міхура; скорочень (перистальтичним) сфінктера Одді. Відому роль грає і клапанно-сфинктерная система шийки жовчного міхура.
Іннервація печінки здійснюється лівою гілкою волокнами блукаючого нерва і симпатичного нерва, що йдуть від сонячного сплетіння. Симпатичні волокна обплітають переважно печінкову артерію і її розгалуження, в той же час парасимпатичні супроводжують розгалуження ворітної вени. Внутридольковая іннервація вивчена недостатньо. В паренхімі печінки міститься безліч нервових волокон, що йдуть уздовж печінкових пластинок між стінками капілярів і печінкових клітин, які утворюють замкнуту мережу. Ці волокна закінчуються потовщеннями і виконують функцію рецепторів (Ст. М. Годинов, 1962).
Регуляція функції жовчовивідної системи здійснюється гуморальним шляхом і нервовою системою. Поряд з участю центральної нервової системи, парасимпатичного і симпатичного нервів, у цій регуляції істотна роль належить власним нервовим ганглиям, лежачим в стінках позапечінкових жовчних шляхів. Блукаючий нерв посилює м'язовий тонус жовчного міхура, стан сфінктера Одді залежить від ступеня роздратування цього нерва. Симпатичний нерв зменшує тонус жовчного міхура і сфінктера Одді. Рефлекторна регуляція випорожнення жовчних шляхів здійснюється як за допомогою безумовних (зокрема, харчових), так і умовних подразників; отже, вона перебуває під контролем вищих відділів нервової системи, що доведено роботами лабораторій В. П. Павлова і К. М. Бикова.
Ivi і співавт. (1934, 1937) показали, що в регуляції рухової функції жовчних шляхів велике значення має гуморальний механізм. При надходженні жиру в дванадцятипалу кишку слизова її і тонкої кишки виділяє в кров гормони - секретин і холецистокінін, що викликають скорочення жовчного міхура і розкриття сфінктера Одді.
Внаслідок залежності від безлічі рефлекторних впливів і складності регуляторних механізмів моторика жовчних шляхів часто виявляється порушеною, що має велике значення в патології.

   Основні патоморфологічні зміни
Методи дослідження
   Біохімічні дослідження
   Інструментальні дослідження
Хронічні гепатити та цирози печінки
   Етіологія
   Патогенез і морфогенез
   Патологічна анатомія
   Класифікація
   Клінічна симптоматика і перебіг
Синдроми, що обтяжують перебіг цирозу печінки
      Портальна гіпертензія
      Асцит
      Портосистемная енцефалопатія
   Діагноз
   Профілактика
   Лікування
Абсцес печінки, паразитарні захворювання печінки, пухлини печінки
   Абсцес печінки
Паразитарні захворювання
      Опісторхоз печінки
      Ехінококоз печінки
   Пухлини печінки
      Доброякісні пухлини печінки
      Злоякісні пухлини печінки
Хвороби жовчних шляхів
   Холецистити, жовчнокам'яна хвороба
      Етіологія та патогенез
      Патологічна анатомія
      Класифікація
      Клінічна симптоматика
      Прогноз
      Профілактика і лікування
Дискінезія жовчних шляхів