Архітектоніка кори великого мозку

Архітектоніка кори великого мозку - вчення про загальний план будови кори та місцевих його особливості, що виражаються рядом ознак, що стосуються як кількості, величини, форми і розподілу клітин (цитоархитектоника), так і калібру мієлінових волокон і їх розподілу (миелоархитектоника), особливостей невронного будови (синаптология), будови глин (глиоархитектоника), розподілу судин (ангиоархитектоника). На підставі цих ознак архітектоніка ділить всю поверхню великого мозку на структурні одиниці різної значимості: основні території (або зони), області, підобласті, поля, підполя. Архітектоніка істотно відрізняється від гістології, предметом вивчення якої є в основному не архітектура анатомічних структур, а тонка будова окремих тканинних елементів, причому топографічні співвідношення, що мають для архітектоніки основне значення в гістологічних дослідженнях або взагалі не враховуються, або ж грають підпорядковану роль.

                          Цитоархитектоника
Кора великого мозку ділиться на п'ять основних територій (зон), що відрізняються один від одного вже за своєю закладці давню кору (палеокортекс), стару кору (архикортекс), нову кору (неокортекс), межуточную периархикортикальную зону (периархикортекс відокремлює неокортекс від архикортекса) і межуточную перипалеокортикальную зону (перипалеокортекс відокремлює неокортекс від палеокортекса).
Стародавня кора, або палеокортекс, з'являється у філогенезі дуже рано (вже у селахий) і характеризується примітивною структурою кіркової пластинки, слабо відокремленою від підкіркових клітинних скупчень. До неї відносяться нюховий горбок (рис. 1, Т) з корковою платівкою, слабо відокремленою від головки хвостатого ядра, діагональна область (рис. 1, ld) з корковою платівкою, не відокремленою від безіменного речовини, периамигдалярная область, прилегла до миндалевидному ядра (півмісяцева звивина, рис. 1, sl), перегородка з сильно редукованою корковою пластинкою і препириформная область, що займає в основному латеральну нюхову звивину (рис. 1, gol).
Стара кора, або архикортекс, з'являється в процесі філогенезу пізніше, ніж стародавня кора: у амфібій вона лише намічена, але у рептилій виражена чітко і складно диференційована на області і поля. На відміну від давньої кори, стара кора, як і нова, характеризується повністю відділеною корковою платівкою.
У той же час вона різко відрізняється від нової кори, так як і у дорослого представлена корковою платівкою одношарової або тільки з наміченим розшаруванням. До складу старої кори входять розташовані в глибині гиппокамповой борозни (рис. 1, fh) амонію ріг з дуже великими клітинами, разделяющийся на ряд полів (subiculum, сектори h1, h2, h3, h4, h5), і зубчаста фасція з досить густо - і дрібноклітинний корковою платівкою. До старої корі відноситься і характеризується досить редукованою корковою платівкою taenia tecta, що покриває зверху мозолисте тіло і переходить на основі мозку в медіальну нюхову звивину (рис. 1, gom).


Рис. 1. Підстава мозку плоду людини 5 місяців:
amb - gyrus ambiens;
ПО - bulbus olfactorius;
fh - fissura hippocampi;
gh - gyrus hippocampi;
gol - gyrus olfactorius lateralis;
gom - gyrus olfactorius medialis;
in - insula;
ld - ligamentum diagonale;
ra - sulcus rhinalis anterior;
rp - sulcus rhinalis posterior;
sa - sulcus semianularis;
sl - gyrus semilunaris;
T - tuberculum olfactorium;
U - uncus.


Проміжна кора. Перипалеокортикальная зона, яка відокремлює від нової кори давню кору, займає у людини дуже невеликий нижній відділ острівцевих області (рис. 1, in), в основному представленої формаціями нової кори. Периархикортикальная зона, яка відокремлює від нової кори стару кору, займає гиппокампову звивину (рис. 1, gh) і самий нижній відділ лімбічної області. На гиппокамповой звивині зона ділиться на пресубикулярную і энториальную області, причому остання диференційована особливо багате на підобласті і поля і має досить складне розшарування.
Нова кора (гомогенетическая кора Бродмана, изокортекс Фогта) розмірами перевершує у людини все решта території разом узяті (гетерогенетическая кора Бродмана, аллокортекс Фогта), займаючи близько 96% всієї поверхні великого мозку. В процесі еволюції нова кора виділяється вперше тільки у рептилій, але і тут вона незначна за розмірами (так звана бічна кора). Типове шестислойное будова нова кора отримує лише у ссавців, де у відомій стадії розвитку (у людини на 5-6-му місяці внутрішньоутробного життя) вона розщеплюється на шість основних шарів. Здебільшого шестислойное будова нова кора зберігає і у дорослої людини (гомотипическая кора Бродмана), але в деяких полях (гетеротипическая кора Бродмана) число її шарів збільшується або зменшується.
1. Шари і підшари нової кори (рис. 2). Шар I, зональний, так званий крайовий шар стінки мозку, не належить до власне корковою платівці. У дорослої дуже бідний клітинами. Шар II, зовнішній зернистий, навпаки, характеризується великою кількістю густо розташованих клітин. Шар III, пірамідне, складається в основному з пірамідних клітин, величина яких здебільшого зростає в напрямку углиб, так що шар III розпадається на три підшару (III1, III2 і III3). Шар IV, внутрішній зернистий, складається з густо розташованих клітин-зерен, як і шар II. Шар V, ганглионарный, більшою частиною набагато менш густий, ніж шар IV, і кілька менш густий, що розташований під ним шар VI, складається в основному з невеличких трикутних клітин, серед яких можуть зустрічатися і дуже великі. Шар VI, мультиформный, ділиться на два підшару - триангулярный, що складається переважно з трикутних клітин, і веретеноподібний, що складається з веретеноподібних клітин.


Рис. 2. Цито - і миелоархитектонические шари в області нової кори. Цитоархитектонические шари позначені римськими цифрами, а миелоархитектонические - арабськими. (Підшари 6b1 і 6b2 виділяються Фогтом як сьомий шар.)


2. Області та полів нової кори (рис. 3 і 4). Потилична область (поля 17, 18, 19) характеризується в цілому густотою розташування і невеликою величиною клітин, дуже світлим шаром V, колоннообразным шаром VI, малою шириною кори, переважанням по ширині верхнього поверху кори (шари II, III і IV) над нижнім (шари V і VI). Центральний відділ області утворює поле 17 (area striata), що займає шпорную борозну і прилеглі до неї частини клиноподібної і язичкові звивин. Дрібно - і густоклеточность виражені у полі 17 особливо різко (так званий кониокортекс, або пилоподібна кора); дуже характерне розщеплення шару IV на чотири підшару; дуже різко виражене колоннообразное розташування клітин шару VI. Навколишні гетеротипическое полі 17 поля 18 і 19 ставляться до гомотипической корі і за своєю будовою представляють як би перехід від поля 17 до розташованих далі кпереди полів тім'яної і скроневої областей.
Верхня і нижня тім'яні області відносяться до гомотипической корі і характеризуються чітким поділом кори на шість шарів з відокремленими зовнішнім і внутрішнім зернистими шарами. Поле 5 верхньої тім'яної області характеризується наявністю в шарі V дуже великих клітин, що нагадують гігантські клітини Беца. Поле 7, що не має таких клітин, відрізняється, як і поле 5, від полів 39-40 нижньої тім'яної області меншою густоклеточностью і великим розміром клітин.
Постцентральная область (поля 3/4, 3,1,2 і 43). Дно центральної борозни займає поле 3/4, представляє по своїй будові перехід від типической постцентральна області (наявність шару IV) до поля 4 прецентральной області (наявність клітин Беца). На задній стінці центральної борозни розташовується нулі 3, характеризується густо - і мелкоклеточностью і дуже світлим шаром V. Поля 1 і 2, розташовані на задній центральній звивині, різко відрізняються від поля 3 значно більшою величиною клітин шарів III, V і VI.
Прецентральная область (поля 4 і 6) характеризується особливо відсутністю зернистих шарів (II і IV), слабкою відокремленістю шарів один від одного і великою шириною всій кіркової пластинки, головним чином її нижнього поверху (шари V і VI). Поле 4 (area gigantopyramidalis) характеризується також наявністю в шарі V гігантських клітин Беца, в полі 6 відсутніх.
Лобова область включає в свій склад поля 8, 9, 46, 10, 11, 12, 44, 45, 47 і 32, з яких саме заднє поле 8 ще нагадує за будовою агранулярную прецентральную область, так як шар IV виражена у нього слабо, хоча, на відміну від поля 6, все ж є. В іншому поля лобової області представлені гомотипической корою з дуже ясним поділом на шість шарів.
Скронева область (верхня скронева подобласть з полями 41, 41/42, 42, 22, 22/38 і 52, середня скронева подобласть з полями 21 і 21/38, нижня скронева подобласть з полями 20tc, 20l, 20b і 20/38 і скронево-тім'яно-потилична подобласть з полями 37а, 37b, 37с, 37d, 37ав і 37ас). Поля скроневої області мають гомотопическое будова-кониокортикальное в задній частині верхньої поверхні скроневої частки, прихованої в сильвиевой борозни (поля 41 і 42).
Лімбічна область, що займає верхню лімбічну звивину, представлена у глибині борозни мозолистого тіла проміжної корою (перитектальная область), в основному ж зайнята полями нової кори (23, 23/24, 24, 25, 31, 31/32 і 24/32), в задньому відділі має типове шестислойное, а в передньому - агранулярное (відсутність шарів II і IV) будову.
Острівкова область, що займає острівець, в дуже невеликому нижньому своєму відділі зайнята проміжної корою, що відокремлює нову кору від давньої. В основному вона представлена полів нової кори (поля 13 і 14), причому задній її відділ відноситься до гомотипической корі, а передній має, як і поля прецентральной області та переднього відділу лімбічної області, агранулярное будова.


Рис. 3. Цитоархитектоническая карта кори великого мозку. Зовнішня поверхня півкулі.

Рис. 4. Цитоархитектоническая карта кори великого мозку. Внутрішня поверхня півкулі.

                          Миелоархитектоника
Миелоархитектоника вивчає будову і розподіл мієлінових волокон. Миелоархитектонически, як і цитоархитектонически, нова кора поділяється на шість шарів (миелоархитектонические шари, на відміну від цитоархитектонических, позначаються арабськими цифрами, рис. 2). Для поділу на формації має значення характер будови як поперечних, так і особливо радіальних волокон, так як за особливостями розподілу останніх виділяються три основні, по класифікації Фогта, типу кори: 1) эурадиальный тип, при якому промені досягають середини шару 3 (изокортекс, що відповідає в основному гомогенетической корі Бродмана), 2) инфрарадиальный тип, при якому промені досягають тільки шару 4 (передній відділ лімбічної області), і 3) супрарадиальный тип, при якому вони досягають шару 1 аллокортекс).

Архітектоніка кори великого мозку і питання топічної діагностики
Крім великого значення для вирішення спеціальних питань топічної діагностики, архітектоніка дає великий матеріал для вирішення найбільш загальних і основних питань локалізації функцій. Показуючи, що кора великого мозку диференційована на дуже різні за своєю будовою формації, архітектонічні дослідження виявляють повну неспроможність уявлень про функції кори в дусі эквипотенциализма, тобто про однорідність її функцій у всіх її областях. Але дані архітектоніки (особливо еволюційної) свідчать настільки ж виразно і про неправильності поглядів вузького локализациализма, показуючи, що всі області кори, включаючи і самі примітивні, є утвореннями, функціонально багатозначними, що не існує таких областей кори, які являли б собою «центри», які забезпечують повністю і виключно яку-небудь одну функцію, і що, таким чином, функції в корі великого мозку локалізовані по досить складного принципом. См. також Борозна і звивини кори великого мозку, Головний мозок (анатомія, фізіологія).