Біоелектричні потенціали

Біоелектричні потенціали (біоструми) - електричні явища, що спостерігаються у живих клітинах у спокої і при фізіологічній діяльності.
Виникнення в живих клітинах електричних потенціалів і обумовлених ними біострумів пов'язано з фізико-хімічними властивостями клітинних мембран і компонентів цитоплазми (амінокислот, білків, іонів). Між зовнішньою поверхнею клітинної мембрани і внутрішнім вмістом клітини завжди існує різниця потенціалів, яка створюється в силу різної концентрації іонів К+, Na+, Cl - всередині і поза клітини і різної проникності для них клітинної мембрани. Ця різниця потенціалів називається «струмом спокою», або мембранним потенціалом, і становить в середньому 60-90 мВ.
При збудженні живої клітини відбуваються зміни вихідного мембранного потенціалу за рахунок зміни проникності мембрани і переміщення іонів. У клітинах збудливих тканин (м'язової, нервової) ці процеси можуть відбуватися в дуже короткі інтервали часу (мілісекунди) і називаються «струмом дії». Величина його може досягати 120 мВ. Для відведення біострумів від окремих клітин організму попользуют спеціальні скляні і металеві микроэлектроды, мають неізольовані кінчики (1 - 2 мк). Реєстрація біоелектричних потенціалів здійснюється з допомогою катодних осцилографів і різних чорнильнопишучих пристроїв з використанням підсилювачів біопотенціалів. См. також Електроенцефалографія, Електрокардіографія, Електроміографія, Электроретинография.

Біоелектричні явища (біоелектричні потенціали, біоструми) - електричні процеси, характерні для живих тканин.
Біоелектричні явища відкриті Гальвані (A. L. Galvani) і Маттеуччи (С. Matteucci). Перші гіпотези про природу біоелектричних явищ висунуті Дюбуа-Реймон (Тобто Du Bois-Reymond) і Германом (L. Hermann). В. Ю. Чаговець розробив теорію біоелектричних явищ на основі сучасної фізичної хімії електролітів. Докладне вивчення біоелектричних явищ стало можливим лише із створенням відповідної вимірювальної апаратури (катодні і шлейфные осцилографи в поєднанні з високочутливими електронними підсилювачами). В даний час розроблені методи, що дозволяють вводити електроди в глиб окремих клітин живої тканини і реєструвати їх електричну активність. Такі дослідження показують, що між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани існує постійна різниця потенціалів, причому зовнішня поверхня по відношенню до внутрішньої має позитивний заряд. Величина такої «трансмембранного» різниці потенціалів становить кілька десятків мілівольт; вона позначається як «мембранний потенціал» або «потенціал спокою». Зміни потенціалу спокою при різних функціональних станах клітини мають назви: «потенціали дії», «синаптичні потенціали», «генераторні потенціали», «секреторні потенціали» і т. д.
Основою постійної електричної поляризації поверхневої мембрани клітини є нерівномірний розподіл неорганічних іонів (у першу чергу калію, натрію і хлору) між протоплазмою клітини і її середовищем. У протоплазмі клітини є значний надлишок іонів калію при порівняно невеликій кількості іонів натрію і хлору (так звана іонна асиметрія). У покоящемся стані клітини розподіл іонів стаціонарно і підтримується при неоднаковою проникності клітинної мембрани до різних іонів діяльністю активних протоплазматических механізмів, які відкачують певні іони з клітини або, навпаки, втягують їх всередину неї,- так званий калієво-натрієвий насос», або «помпа». Детально механізм діяльності цього «насоса» поки не з'ясований, однак встановлено, що він пов'язаний з джерелами метаболічної енергії клітини, особливо з системою розщеплення макроэргич. фосфорних сполук. Іони натрію і хлору впливають на потенціал спокою лише при низьких концентраціях іонів калію поза клітини.
Найбільш точне визначення величини різниці потенціалів, наявної на клітинної поверхні, може бути проведено микроэлектродным методом, коли один з відвідних електродів (скляна микропипетка з діаметром кінчика менше 0,5 мк) введений всередину клітини, а другим електродом служить навколишнє клітинку тканину. У ссавців, наприклад, потенціал спокою нервової клітини становить 60-80 мг, м'язового поперечнополосатого волокна - 80-90 мВ, серцевого - 90-95 мВ.
При порушенні клітини змінюється іонна проникність її поверхневої мембрани, внаслідок чого з'являються короткочасні переміщення іонів через мембрану. Ці іонні струми є причиною змін електричної поляризації мембрани клітини.
Механізм виникнення найбільш поширеної форми активної електричної реакції - потенціалу дії, пов'язаного з поширеної хвилею збудження,- можна уявити наступним чином. Необхідною умовою виникнення поширюється порушення є зниження величини потенціалу спокою (деполяризація) до певної величини (істинний поріг збудження клітини). Механізм порушення деполяризацией мембрани універсальний; таке збудження виникає не тільки при електричному, але і при будь-яких інших видах подразнення, у тому числі при адекватних подразненнях рецепторних закінчень. Коли деполяризація досягає критичного рівня (різного для різних типів клітин), стрімко розвивається короткочасне підвищення іонної проникності клітинної мембрани для іонів, які покоящемся стані важко проходять через мембрану.
Природа цих змін невідома; встановлено, що в більшості випадків іоном, який починає особливо легко проходити крізь клітинну поверхню, є натрій. Позитивні заряди іонів, що рухаються всередину клітини, не тільки повністю усувають потенціал спокою, але навіть на короткий момент так перекручують трансмембранную різниця потенціалів, що зовнішня поверхня мембрани стає негативною по відношенню до внутрішньої її боці. У результаті цих процесів на поверхні клітини створюється поздовжня різниця потенціалів - збуджений її ділянка виявляється негативно зарядженим по відношенню до невозбужденному. Виникаючі у зв'язку з цим кільцеві електричні (іонні) струми між ділянкою збудження і сусідніми невозбужденными ділянками («струми дії») є причиною деполяризації невозбужденных ділянок до порогового рівня, що і забезпечує поширення хвилі збудження по клітці.
Амплітуда потенціалу дії та його тривалість у нервової клітини ссавців відповідно становлять 100-110 мВ і 1-2 мсек, у поперечнополосатого м'язового волокна - 110-120 мВ і 3-5 мсек. Однак потенціал дії серцевого у м'язового волокна виявляється надзвичайно тривалим. У кожної клітини амплітуда потенціалу дії в нормальних умовах постійна незалежно від умов подразнення (правило «все або нічого»); проте якщо потенціал спокою з якихось причин надзвичайно знижений, то і амплітуда потенціалу дії починає зменшуватися або генерація останнього виявляється абсолютно неможливою («катодічна депресія» або «інактивація»). Після закінчення основної «високовольтної» частини потенціалу дії (пік) відбуваються додаткові незначні по амплітуді коливання електричної поляризації клітинної поверхні (так звані слідові потенціали). Вираженість їх дуже варіює у різних типів клітин.
У більшості випадків відразу після піку розвивається слідова деполяризація, сменяющаяся слідової гиперполяризацией, яка, наприклад, в соми нервової клітини досягає 100 мсек.
Розвитку процесу збудження відповідає і певна теплопродукція, яка точно вивчена на ізольованому нерві і складає в I стадії (початкова теплоутворення) 7·10-8 кал на 1 г нерва на імпульс, а в II стадії (відстрочене теплоутворення) значно перевищує цю величину.
У більшості випадків розвитку потенціалу дії передують проміжні форми електричної активності. Однією з таких форм є локальний (місцевий) потенціал, що виникає при околопороговых подразненнях і відрізняється від потенціалу дії градуальной залежністю від сили подразнення (тобто від величини викликає його деполяризації клітинної мембрани). У разі синаптичної передачі збудження виникає особлива форма локального потенціалу - постсинаптический потенціал (ПСП), який також характеризується градуальностью і здатністю підсумовуватися з іншими аналогічними потенціалами. ПСП є результатом специфічної реакції постсинаптической мембрани клітини (тобто тієї її частини мембрани, до якої прилягають синаптичні закінчення аксонів інших клітин) на дію виділяється синаптическими закінченнями медіатора. Залежно від характеру цього медіатора, а також, мабуть, і від особливостей тих рецепторних угруповань постсинаптической мембрани, які з них реагують, ПСП можуть виражатися змінами електричної поляризації мембрани в різних напрямках.
В одних випадках мембрана деполяризуется; якщо деполяризація досягає порогового значення, то генерується звичайний потенціал дії. Такі ПСП є збудливими (ВПСП) і пов'язані з діяльністю особливих збуджуючих синаптичних закінчень. В інших випадках електрична поляризація мембрани збільшується, а виникнення потенціалу дії відповідно не може; такі ПСП виявляються гальмуючими (ТПСП) і лежать в основі синаптичного гальмування.
При адекватному порушення нервових закінчень в рецепторах зовнішня енергія трансформується спочатку в градуальную їх деполяризацію мембрани (генераторний потенціал), яка вже безпосередньо призводить до розвитку поширюються нервових імпульсів, якщо роздратування досягає граничної величини. Особливості генераторних потенціалів добре вивчені на механорецепторах, найпростіших фоторецепторах та ін. Секреторні процеси також пов'язані з виникненням на клітинній мембрані залозистої клітини градуальных секреторних потенціалів, які можуть мати різні напрям і тривалість в залежності від характеру секреторної діяльності.


Біоелектричні потенціали окремих клітин можуть підсумовуватися в електричні реакції цілої тканини або органу. Так як тканина є провідником електрики (другого роду), то ці реакції можуть бути зареєстровані навіть при розташуванні відвідних електродів на деякій відстані від органу (наприклад, на шкірі). В нормальних умовах потенціал спокою клітин не виявляється в неушкодженої тканини, так як зовнішня поверхня кожної з них є ізопотенціальної і має різниця потенціалів тільки по відношенню до внутрішнього вмісту клітини. Однак якщо ділянка тканини пошкодити, зруйнувавши тим чи іншим чином оболонки частини клітин, то цей «альтерированный» ділянка у всіх випадках виявиться негативно зарядженим по відношенню до неушкодженим дільницях тієї ж тканини.
Якщо достатньо велика кількість клітин досліджуваної тканини порушується одночасно і генерує потенціали дії або інші електричні реакції, то відповідна електрична реакція може бути зареєстрована від цілої тканини (нерва, м'яза, залози, ділянки мозку тощо). Як при порушенні, так і при порушенні амплітуда коливань буде значно менше, ніж на мембрані окремої клітини, у зв'язку з шунтуванням позаклітинних струмів міжклітинної рідиною. У всіх випадках електрод, дотичний з збудженою ділянкою тканини, буде негативним по відношенню до електрода, розташованого на невозбужденной частини. Якщо імпульс збудження по черзі проходить під одним і іншим відводять електродами, то буде зареєстрований двофазний струм дії; якщо ж другий електрод розташувати так, щоб хвиля збудження не могла його досягти, то зареєстроване коливання виявиться однофазним. У неоднорідній по клітинному складу тканини виникають більш складні типи електричних реакцій, які можуть складатися з великої кількості коливань. Таким є, наприклад, потенціал дії нервового стовбура, що містить волокна з різною швидкістю проведення, якщо його відвести на деякому видаленні від місця подразнення, коли нервові імпульси в різних типах волокон вже встигають значно розійтися в часі.
Від дуже складних за структурою утворень, наприклад від ЦНС, електричні коливання відводяться весь час, навіть при відсутності спеціальних подразнень. Це пов'язано з безперервним надходженням імпульсації від великої кількості неконтрольованих джерел, можливістю тривалої циркуляції нервових імпульсів по складних ланцюгах нейронів, а також генерацією ритмічних імпульсів нервовими клітинами під впливом хімічних та інших факторів. Електрична активність відповідних ділянок мозку проявляється ритмічними коливаннями дуже невеликої амплітуди (кілька десятків мкв), відображає загальний функціональний стан нейронів у відповідній області мозку (хоча механізми появи ритмічних коливань потенціалу та зміни ритму при різних функціональних станах мозку поки не зрозумілі). Біоструми, відведені від поверхні кори великих півкуль, отримали назву електроенцефалограми; їх реєструють і вивчають для фізіологічних і клінічних досліджень діяльності головного мозку (див. Електроенцефалографія).
При подразненні різних сенсорних систем (рецептори, аферентні нерви) у певних областях мозку реєструються характерні біоелектричні відповіді (так звані викликані потенціали). Вони мають чітку локалізацію на різних рівнях ЦНС і відображають деякі характерні параметри збудливих систем (латентний період). Шляхом реєстрацій викликаних потенціалів вивчають шляхи передачі сенсорних импульсаций і їх кіркові проекції (локалізацію). Широке застосування знайшла реєстрація сумарних електричних реакцій серцевого м'яза (електрокардіографія), скелетної мускулатури (електроміографія), сітчастої оболонки (электроретинография).