Бродіння

Бродіння - процес анаеробного розпаду вуглеводів на більш прості сполуки з виділенням енергії, совершающийся за участю деяких мікроорганізмів або виділених з них ферментів. Одним з прикладів бродіння є спиртове бродіння, яке викликається дріжджами і полягає в розкладанні Цукрів на спирт і вуглекислий газ. Відомі також молочнокисле, маслянокислое, оцтовокисле бродіння та ін. Здатність мікроорганізмів викликати бродіння з накопиченням специфічних для них продуктів використовують в промисловості для масового отримання цих речовин (наприклад спиртове бродіння - для отримання спирту; молочнокисле - при виробництві кефіру тощо). На властивості деяких патогенних мікроорганізмів зброджувати ті чи інші вуглеводи засновані методи вирощування бактеріальних культур та ідентифікації збудників.

Бродіння - процес розпаду органічних речовин (переважно вуглеводів під дією ферментів, що виробляються мікроорганізмами. Як і дихання, бродіння включає окислювально-відновлювальні перетворення субстрату, пов'язані з виділенням енергії. Але, на відміну від дихання, бродіння не призводить до утворення води та вуглекислого газу, а закінчується накопиченням недоокислених продуктів (спирт, молочна кислота, масляна кислота та ін). Під бродінням зазвичай розуміють анаеробний процес, однак до цієї ж групи перетворень кілька умовно відносять також оцтовокисле і лимоннокислое «бродіння», хоча і призводять до накопичення органічних кислот, але відбуваються обов'язково в присутності кисню.
Бродіння було відомо в далекій давнині» їм користувалися для приготування вина й оцту. Однак лише в другій половині 19 століття було встановлено, що спиртове бродіння пов'язано з життєдіяльністю дріжджів (див.) і є процесом, що забезпечує організм енергією у відсутність кисню. Розуміння біохімічної сутності цього явища стало можливим після виділення з дріжджової клітини ферментних систем. У 1897 р. Бухнер (Е. Buchner) розтирав дріжджі з кварцовим піском і трепелом і після фільтрування під тиском отримав бесклеточный сік, здатний викликати спиртове бродіння. Бухнер вважав, що сік містить фермент зимазу. Згодом А. Н. Лебедєвим був запропонований новий, більш простий метод приготування безклітинного дріжджового соку. «Сік Лебедєва», або «мацерационный сік», отримують підсушуванням дріжджів в термостаті при t° 25-30°, наступною обробкою їх водою протягом 2 годин при t° 35° і фільтруванням.
Зимаза являє собою складний комплекс ферментів, що каталізують послідовні перетворення зброджуваного субстрату. Спиртове бродіння виражається сумарним рівнянням реакції:
C6H12O6→2CO2+2C2H5OH
Воно проходить через ряд етапів, що включають обов'язкову участь фосфорної кислоти, освіта фосфорних ефірів вуглеводів і їх перетворення, в результаті яких здійснюється процес окислення, тобто відібрання водню від органічного субстрату. Освобождающаяся при цьому енергія частково утилізується у вигляді багатих енергією зв'язків аденозинтрифосфорної кислоти, яка може бути легко використана кліткою. У цьому біологічний сенс бродіння як процесу, що забезпечує «життя без повітря».
З урахуванням енергетичної ефективності спиртового бродіння сумарне рівняння реакції приймає вигляд:
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ→2CO2+2C2H5OH+2АТФ
де АДФ - аденозіндіфосфорная кислоти і АТФ - аденозинтрифосфорная кислота.
Відмінність між різними типами бродіння полягає в субстраті зброджування, а також у тому, на який з проміжних продуктів відбувається перенесення водню при окисленні. Якщо при спиртовому бродінні освіта спирту є результатом перенесення водню на ацетальдегід, то при молочнокислом бродінні відновленню не підлягає піровиноградна кислота, при маслянокислом бродінні в результаті нестачі акцепторів водню частина його виділяється у молекулярній формі:
C6H12O6→C4H8O2+2CO2+2H2
Три згадані види бродіння є основними. Всі інші типи являють собою їх комбінацію. При уксуснокислом «бродінні», що відбувається за рівнянням С2Н5OH+O2→С2Н4O2+H2O, ацетат, що накопичується в значних кількостях, не є кінцевим продуктом; за вичерпання запасів спирту він далі окислюється уксуснокислыми бактеріями до CO2 і H2O. При лимоннокислом «бродінні» освіта лимонної кислоти з цукру тісно пов'язане з процесом дихання. В даний час показано, що накопичення лимонної кислоти пліснявими грибами - лише одна з ланок складної ланцюга окислювальних перетворень ді - і трикарбонових кислот, званих лимоннокислым циклом (див. біологічне Окислення).
Освіта лимонної кислоти відбувається лише до тих пір, поки запас субстрату не вичерпаний. При повному використанні цукру накопичена лимонна кислота піддається більш глибокого окислення. Значне накопичення лимонної кислоти в культурах цвілевих грибів дає можливість використовувати їх в техніці для одержання лимонної кислоти з цукру. Практичне застосування знаходять і інші види бродіння.
Спиртове бродіння використовується для промислового отримання спирту. В якості сировини вживають продукти, що містять крохмаль, - картоплю, кукурудзу, злаки, а також відходи цукрового виробництва та деревообробної промисловості. Для оцукрювання крохмаль попередньо обробляють амилазой солоду. Бродіння ведуть на чистих культурах дріжджів, що відрізняються стійкістю до підвищеного вмісту спирту. Різні раси дріжджів застосовують для виробництва пива b виноградного вина. У хлібопеченні використовують пресовані дріжджі - суміш декількох рас дріжджів. Утворюються при бродінні спирт і CO2 розпушують тісто і сприяють його підйому, а побічні продукти Б. надають хлібу своєрідний смак і аромат. Важливе технічне значення має також отримання гліцерину шляхом видозміненого спиртового Б. Спиртове бродіння може бути використано також при клінічних аналізах. При дослідженні біологічних рідин на вміст цукру (глюкози і фруктози) застосовують так звану бродильну пробу, яка полягає в тому, що при додаванні дріжджів цукор піддається бродінню з виділенням CO2 (виявляється по поглинанню лугом) і етилового спирту, про наявність якого дізнаються за утворення йодоформу при реакції з йодом в лужному середовищі.
Молочнокисле Б. викликається мікроорганізмами, широко поширеними в природі. Вони містяться в багатьох фруктах і овочах, житнього борошна, солоді, силосі та ін. Але основним середовищем для їх розвитку є молоко, де під впливом утвореною ними молочної кислоти настає згортання казеїну. Для оберігання від скисання молоко піддають пастеризації, при якому збудники молочнокислого бродіння гинуть. Найбільш широко молочнокисле Б. застосовують при виробництві кисляку, кефіру, ацидофіліну і т. п. Молочнокислі бактерії, здатні жити в кишечнику, пригнічує його гнильну мікрофлору.
Маслянокислое Б. порушується групою анаеробних бактерій, що зустрічаються в ґрунті, повітрі, забрудненій воді, скупченнях розкладаються рослинних залишків. Маслянокислі бактерії утворюють стійкі спори, що витримують кип'ятіння протягом кількох хвилин. Вони чутливі до кислоти і тому їх діяльність проявляється там, де молочнокисле бродіння виключено (пастеризоване молоко) або сильно придушене (сире молоко при тривалому зберіганні на холоді). Характерні ознаки маслянокислого Б. - виділення газів, гострий запах масляної кислоти, придбання продуктом неприємного смаку. У баночных консервах і сирах при цьому спостерігається спучування. Це ж Б. може розвиватися в сирій борошні, надаючи їй гіркий смак.