Центральний механізм емоцій

Емоції формуються на основі фізіологічних процесів, що відбуваються в мозку і в організмі в цілому. Численні клінічні і експериментальні спостереження показують, що найбільш виразні порушення емоційної сфери спостерігаються при ураженні підкіркових утворень мозку. Особливо важливі в цьому відношенні таламус і гіпоталамус.
Експерименти з використанням хронічно вживлених в підкіркові структури електродів [Хесс (W. Ст. Hess) та ін] показали, що роздратуванням різних відділів таламуса і гіпоталамуса вдається викликати всі форми емоційних реакцій.
Однак подкорковая концепція емоцій виявилася не універсальною. Ще Гольц (F. Goltz, 1892), видаляючи кору великих півкуль, досягав зміни емоційної реактивності у тварин, у яких у відповідь на будь-які зовнішні подразнення виникала реакція люті. Цю реакцію при відсутності об'єктивних критеріїв, що характеризують суб'єктивне стан тварин, Кеннон (W. Cannon) назвав реакцією неправдивої (уявної) люті. Реакція помилкової люті в найбільш виразній формі була виявлена при видаленні мигдалеподібного комплексу, гіпокампу та грушоподібної частки. Штучне роздратування цих утворень значно впливає на прояв різних інших форм емоційних реакцій, посилюючи або пригнічуючи їх.
Виразні ознаки помилкової люті спостерігаються також при пошкодженні вентромедиальных ядер гіпоталамуса, при патологічних змінах в цих відділах ЦНС Альперс (Ст. J. Alpers) описав хворого, у якого відзначалися напади збудження, що межують з люттю; після смерті у нього було виявлено пошкодження більшості медіальних ядер гіпоталамуса. Різні прояви люті спостерігаються при подразненні медіального пучка переднього мозку у латеральної частини гіпоталамуса, при подразненні зводу в тому місці, де він входить в латеральний гіпоталамус. На противагу цьому, подразнення ділянок гіпоталамуса, розташованих поблизу зводу в преоптичної області, у вентральній частині перегородки і в центральній сірій речовині, викликає оборонні реакції тварин. Виявилося, що реакція помилкової люті, викликана роздратуванням гіпоталамуса і таламуса, може бути модифікована роздратуванням мигдалини, гіпокампу або грушоподібної частки. Судоми, викликані роздратуванням гіпокампу, супроводжуються настільки значним зниженням порогу реакції люті у кішки, що уявна лють виникає навіть при легкому дотику до тварини [Мак-Лейн (P. D. Mac Lean)].
Аналогічного типу реакції можуть спостерігатися при подразненні або видаленні скроневого полюса або поясної звивини.
Видалення скроневих часток викликає у тварин характерні розлади, відомі під назвою синдрому Клювера - Бьюси. Найбільш характерні для цього синдрому наступні ознаки: 1) «зорова агнозия» - тварини без розбору і страху захоплюють в рот все підряд, нерідко небезпечні предмети (цвяхи, запаленого сірника тощо); 2) гиперметаморфозис - збільшення тенденції обстежити предмет візуально і тактильно; 3) тварини стають ручними, втрачають страх; 4) зміна ставлення до дієти перевага віддається м'ясної їжі; 5) гіперсексуальність.
Де Моліна і Ханспергер (F. A. de Molina, R. W. Hun sperger) досліджували мигдалеподібне ядро, сусідні частини гіпокампу, а також шляхи, що з'єднують їх з областю перегородки і гіпоталамуса, і показали наявність тонко організованого нервового субстрату для окремих компонентів оборонної реакції (рис. 1). Пошкодження поясної звивини також роблять тварин ручними. Таким чином, емоційне збудження зумовлюється інтегрованим комплексом корково-підкоркових тісно пов'язаних апаратів.

Рис. 1. Схематичне зображення областей переднього і середнього мозку кішки, при подразненні яких виникають афективні реакції (де Моліна і Ханспергеру). Активна частина гіпоталамуса і середнього мозку складається з ((внутрішньої зони (чорне), роздратуванням якої можна викликати реакцію шипіння, і «зовнішньої» зони (штрихування в клітинку), при подразненні якої виникає реакція втечі. Активна область мигдалеподібного ядра, stria terminalis і ложе stria terminalis (поперечна штрихування), при подразненні якої викликається реакція гарчання: 1 - мигдалеподібне ядро; 2 - передня комиссура; 3 - ложі stria terminalis; 4 - низхідне коліно зводу; 5 - stria terminalis; 6 - fimbria; 7 - гіпокамп; 8 - центральна сіра речовина середнього мозку; я - гіпоталамус.

Рис. 2. Схема лімбічної системи мозку та її зв'язків (по Криту): 1 - гіпокамп; 2 - зубчаста звивина; 3 - мигдалина; 4 - кінцева смуга; 5 - стовбур мозку; 6 - мозкова смужка; 7 - медіальний пучок переднього мозку; 8 - межножковое ядро; 9 - мамиллярное тіло; 10 - діагональний вузол Брока; 11 - нюховий тракт; 12 - медіальна смужка; 13 - латеральна смужка; 14 - перегородка; 15 - передній таламус; 16 - звід; 17 - мозолисте тіло; 18 - надмозолистая смужка.

Ця система, на основі якої розігрується емоційне збудження, була названа Мак-Лейном лімбічною системою мозку (рис. 2). На думку Гелльхорна (Е. Gellhorn), центральна роль у цій системі належить гіпоталамусу. Тепер уже твердо встановлено, що гіпоталамічні центри, як і ретикулярна формація стовбура мозку, володіють властивістю впливати на кору мозку висхідні активуючі впливу (рис. 3). Ці впливи реалізуються через велику систему зв'язків гіпоталамуса зі структурами лімбічної системи, через медіальний пучок переднього мозку, а також через зв'язки з ретикулярної формацією середнього мозку.
Саме завдяки таким висхідним впливів відбувається функціональне об'єднання корково-підкоркових апаратів в механізмах формування емоцій. Однак ці системи володіють ще однією важливою властивістю: збудження в них завдяки циклічним взаємозв'язкам здатна циркулювати по різним структурам, що призводить до значного збільшення та посилення тонічної сили емоції і тому здатне надати їй затяжний або навіть патологічно хронічний характер. Прикладом таких циклічних взаємодій можуть з'явитися два кола лімбічної системи (рис. 4).

Рис. 3. Зміни електричної активності кори мозку при подразненні вентромедиальных ядер гіпоталамуса у кролика: 1 і 2 - ЕЕГ з правої і лівої сенсомоторної області; 3 і 4-ЕЕГ з правої і лівої потиличної області. Момент роздратування гіпоталамуса позначений стрілками. Внизу - схема висхідних активуючих впливів гіпоталамуса на кору великих півкуль і ретикулярну формацію середнього мозку: Р - гіпоталамічна область; РФ - ретикулярна формація стовбура мозку.
Рис. 4. Схема циклічних взаємозв'язків медіального пучка переднього мозку з лімбічною корою, гіпоталамусом і ретикулярної формацією середнього мозку (за Мак-Лейну): верхній малюнок - аферентні зв'язки; нижній - еферентні зв'язки; 1 - мигдалина; 2 - перегородка; 3 - цингулярная борозна; 4 - цингулярный пучок; 5 - звід; 6 - передній таламус; 7 - медіальний пучок переднього мозку; 8 - нюховий тракт; 9 - діагональний вузол Брока; 10 - гіпоталамус; 11 - мамиллярное тіло; 12 - гіпофіз; 13 - лимбическое поле середнього мозку Наут; 14 - сіра речовина середнього мозку; 15 - верхня коленчатое тіло; 16 - вентральное і дорсальное ядро покришки Гудену; 17 - вуздечка; 18 - межножковое ядро.


Один з них - так званий амигдалярный коло, починаючись в гіпоталамусі, через медіальний пучок переднього мозку направляється в амигдалярную область, де конвергирует з волокнами, що йдуть від латерального нюхового тракту. Від амигдалы волокна поширюються на корі передневисочной області. Інший коло - септальний - направляється з гіпоталамуса медіально до області перегородки, де конвергирует з волокнами, що йдуть від медіального нюхового тракту. Звідси волокна через звід розподіляються в гіпокамп і цингулярную область. Мак-Лейн вважає, що структури амигдалярного кола забезпечують такі життєво важливі реакції, як харчування, захисні реакції (біль, страх), в той час як структури септального кола переважно пов'язані і у тварин, і у людини з статевими реакціями.
Лімбічна система має також тісними функціональними зв'язками з центральною сірою речовиною і ретикулярної формацією середнього мозку (среднемозговое лимбическое поле). Саме завдяки таким великим подкорковым зв'язків емоційний розряд здатний одночасно охопити всі функції організму.
Роль кори великих півкуль також не менш важлива у формуванні емоцій. Перш за все це відноситься до філогенетично старій корі (цветн. табл.). Пошкодження або видалення цих відділів кори різко змінює емоційну реактивність, знижуючи або, навпаки, посилюючи її.


Філогенетично стара кора і її взаємозв'язку, встановлені методом стрихнинной невронографии (за Мак-Лейну): 1 - зовнішня поверхня півкулі мозку мавпи; 2 - медиобазальиая поверхню. Чорні чотирикутники показують пункти аплікації стрихніну; точки - зону поширення збудження з пункту аплікації; стрілки - напрямок поширення збудження (стрілки з двома кінцями пов'язують реципрокно взаємодіючі області).

Таким чином, гіпоталамо-лімбічна система у взаємодії з ретикулярною формацією стовбура мозку становить центральний нервовий субстрат емоцій. Суб'єктивне відчуття виникає як наслідок порушення цієї системи. Воно може бути викликано впливом, що йдуть з периферії (на прикладі формування болю), так і вдруге, після того як ситуація оцінена діяльністю коркових елементів. За цим слідують неодноразові повторні активації взаємопов'язаних лімбічних і коркових елементів.
Ставлення лімбічної системи до формування емоційних станів доведено експериментами з самораздражением [Олдс (J. Olds) і Мілнер (P. Milner), 1954], в яких тваринам самим надана можливість викликати електричне роздратування своїх нервових центрів шляхом натиску на важіль, що замикає ланцюг електричного струму. Були визначені позитивні зони, при знаходженні кінчика електрода в яких тварини здійснюють численні повторні самораздражения, а також негативні зони, випадкові подразнення яких ніколи не призводять в подальшому до самораздражению (рис. 5).

Рис. 5. Область позитивної (точки) і негативною (штрихування) зон самораздражения (за Олдсу): 1 - мозолисте тіло; 2 - гіпокамп; 3 - передній таламус; 4 - покришка середнього мозку; 5 - звід; 6 - медіальний таламус; 7 - гіпоталамус, S - серединний центр; 9 - препириформная кора; 10 - мигдалина.