Цитоплазма

Цитоплазма (від грецького kytos - клітина і plasma - сформована) - це вміст рослинної або тваринної клітини, за винятком ядра (кариоплазмы). Цитоплазму і кариоплазму називають протоплазмою. У звичайному мікроскопі вона виглядає як напіврідке речовина (основна речовина, або гиалоплазма), в якому зважені різноманітні крапельки, вакуолі, гранули, паличкоподібні або ниткоподібні структури. Під електронним мікроскопом цитоплазма має ще більш складний вид (цілий лабіринт мембран з укладеною між ними протоплазмою). Цитоплазма є складною сумішшю білків, які знаходяться в колоїдному стані, вуглеводів, жирів, нуклеїнових кислот та інших органічних сполук. Із неорганічних сполук у цитоплазмі присутня вода, а також різні мінеральні речовини.
Зовні кожна клітина оточена найтоншої плазматичної мембраною (тобто оболонкою), що грає важливу роль в регуляції складу клітинного вмісту і є похідною цитоплазми. Мембрана являє собою тришарову структуру (зовнішній і внутрішній шари складаються з білка, між ними знаходиться шар фосфолипидных молекул) загальною товщиною близько 120 Å (ангстрем). Клітинна стінка пронизана дрібними отворами - порами, через які протоплазма однієї клітини може обмінюватися з протоплазмою інших, сусідніх клітин.
У цитоплазмі розташовуються різні всіх органел - спеціалізовані структури, що виконують певні функції в життя клітин. Серед них найважливішу роль в обміні речовин відіграють мітохондрії; в звичайному мікроскопі вони відображаються у вигляді невеликих паличок або зерняток. Дані електронної мікроскопії вказують на їх складну структуру. Кожна мітохондрія має оболонку, яка складається з трьох шарів і внутрішньої порожнини. Від оболонки в цю порожнину, заповнену рідким вмістом, вдаються численні перегородки, що не доходять до протилежної стінки, звані кристами. З мітохондріями пов'язані дихальні процеси. У цитоплазмі є так звана ендоплазматична мережа (ретикулум) - розгалужена система субмікроскопічних канальців, трубочок і цистерн, обмежені мембранами. Мембрани ендоплазматичної мережі подвійні. На стороні, зверненої до основної речовини цитоплазми, на кожній мембрані розташовані численні гранули, до складу яких входить рибонуклеїнова кислота, відповідно з чим їх стали називати рибосомами. При участі рибосом в ендоплазматичної мережі відбувається синтез білків.
Одним з компонентів цитоплазми є сітчастий апарат, або комплекс Гольджи», тісно пов'язаний з ендоплазматичної мережею і бере участь в процесах секреції. Є дані, що показують, що мембрани ядра клітини (див.) без перерви переходять у мембрани ендоплазматичної сітки і комплексу Гольджи. У цитоплазмі деяких тварин клітин можуть бути присутніми фібрили - тонкі ниткоподібні освіти і трубочки, які є сократительными елементами. Часто в цитоплазмі видно зерна глікогену (у рослин - крохмалю), жирові речовини у вигляді дрібних крапель та інші структури. См. також Клітина.

Цитоплазма (від грец. kytos - клітина і plasma - що-небудь виліплене, сформована) - вміст клітини, за винятком ядра (кариоплазма). Цитоплазму і кариоплазму називають протоплазмою. Іноді термін «протоплазма» неправильно вживають у вузькому сенсі слова для позначення внеядерной частині клітини, однак у цьому сенсі доцільніше залишити термін «цитоплазма». У фізико-хімічному відношенні цитоплазма являє багатофазну коллоидальную систему. Дисперсійна середовище цитоплазми - вода (до 80%). Дисперсна фаза містить білкові та жирові речовини, що утворюють агрегати молекул - міцели. Цитоплазма - в'язка рідина, практично безбарвна, з питомою вагою приблизно 1,04, часто сильно заломлює світло, внаслідок чого вона буває видно під мікроскопом навіть в нефарбованих клітинах.
Характерна особливість цитоплазми, що визначає її біологічні властивості,- нестійкість колоїдів, здатність швидко змінюють один одного станів желатинізації і розрідження. Цією обставиною пояснюється різноманітність картин будови цитоплазми (зернисте, нитчатое, сітчасте і т. д.), описуваних різними дослідниками. В залежності від віку клітини, її фізіологічного стану, функції і т. д. може спостерігатися різний будова цитоплазми. Велике значення має також характер попередньої обробки (особливо гістологічної фіксації), застосованої при отриманні препарату. Морфологія цитоплазми залежить від стану її колоїдів.
У цитоплазмі виявляють близько 60 біогенних елементів; найважливіші її хімічні компоненти - білки, вуглеводи, липоиды і ряд солей. Визначальна відмінність від цитоплазми, ядра присутність значної кількості рибонуклеїнової кислоти (РНК).
У цитоплазмі локалізовані ферменти вуглеводного і білкового обміну та інші, що регулюють енергетику клітини. В оптичному мікроскопі цитоплазма найчастіше представляється гомогенної або слабо структурованої коллоидальной масою, в якій, крім ядра, розташовані всіх органел (органели) і включення. Всіх органел - обов'язкові (або, принаймні, постійно зустрічаються в певних категоріях клітин) компоненти цитоплазми, які виконують певну функцію і мають певну будову, найбільш відповідне виконання цієї функції. До органоидам відносять мітохондрії, апарат Гольджи, клітинний центр, пластиды рослинних клітин та ін. Включення - тимчасові утворення, які пов'язані з тим чи іншим етапом клітинного метаболізму (секреція, відкладення відпрацьованих речовин, пластичних і енергетичних резервних речовин тощо). Найбільш широко поширені включення нейтральних жирів та глікогену. Цитоплазма забарвлюється кислими барвниками, і тоді в ній виразно виявляються дві зони - центральна, володіє малою в'язкістю і містить значне число включень (эндоплазма), і периферична з високою щільністю і відсутністю включень (ектоплазма). Самий периферичний шар эктоплазмы (поверхневий, або корковий) володіє рядом важливих властивостей, що забезпечують процеси хімічного та фізичного взаємодії між клітиною і навколишнім середовищем. У цитоплазмі деяких клітин (секреторних, слинних і підшлункової залоз, кровотворних) виявляють різко базофільні ділянки - эргастоплазму.
Значну зміну у поглядах на будову цитоплазми відбулося у зв'язку з використанням електронного мікроскопа. З'ясувалося, що цитоплазма складається з основної речовини (матриця, гиалоплазма), в якому містяться дві інші важливі складові частини - ендоплазматична мережа і рибосоми, а крім того, всіх органел і включення. Гиалоплазма - рідка або напіврідка безперервна фаза між більш щільними компонентами цитоплазми. Гиалоплазма гомогенна або дрібнозернистий, однак іноді в ній виявляють фібрилярні компоненти (так звані структурні білки), що створюють деяку стійкість цій частині цитоплазми і пояснюють такі її властивості, як еластичність, скоротливість, стійкість (ригідність) та ін В'язкість цитоплазми навіть однотипних клітин різна: в яйцях морського їжака вона дорівнює 3 спз, а у інфузорії парамеции - 8000 спз.


Ендоплазматична мережа (названа так тому, що вона вперше була описана у внутрішніх ділянках клітини) представляє систему подвійних мембран, між якими є простору, що утворюють канальці, бульбашки і розширені порожнини - цистерни. Ендоплазматична мережа, що формує так звану вакуолярную систему клітини, зв'язує в одне ціле поверхневу оболонку клітини, цитоплазму, мітохондрії і ядерну оболонку. Внаслідок існування такого зв'язку можливий безперервний метаболічний обмін між усіма ділянками клітини.
На зовнішній поверхні эндоплазматических мембран базофільних територій (эргастоплазма) розташовуються численні рибосоми (гранулярний тип ендоплазматичної мережі); гладкий тип цього органоида характерний для ділянок, в яких відбувається синтез жирів і вуглеводів. Ендоплазматична мережа виявлена у всіх клітинах, за винятком зрілих еритроцитів ссавців), проте вона слабо розвинена в недиференційованих (наприклад, ембріональних) клітинах і отримує найбільш сильний розвиток в активно метаболирующих клітинах. Рибосоми - гранули діаметром 150-350 Å. - обов'язковий компонент цитоплазми. У найбільш примітивно побудованих клітинах вони розташовуються вільно в гиалоплазме, у більш високоорганізованих, як правило, пов'язані з ендоплазматичної мережею. Рибосоми містять амінокислоти і РНК. Нитка останньої з'єднує їх в активні комплекси, що носять назву полирибосом. Основна функція цих органоїдів - синтез специфічного білка, процес, в якому визначальну роль відіграє так звана інформаційна РНК.
Клітинна оболонка - поверхневий ділянку цитоплазми - має товщину 70-120 Å і складається з одного ліпідний і двох білкових шарів; саме існування цієї оболонки визначає виборчу проникність клітини для ряду речовин. Поверхневий ділянку цитоплазми здійснює початкові етапи процесів фагоцитозу (див.), тобто загарбання твердих тіл, й пиноцитоза (см ), вживання рідин, що має вирішальне значення при активному проникненні цих речовин в клітку або захисному захоплюванні нею хвороботворних мікроорганізмів (бактерій, найпростіших). В цитоплазмі відбувається в деяких випадках процес їх знешкодження, а в інших (наприклад, при вірусній інфекції), навпаки,- їх розмноження.
Цитоплазма - носій спадкових одиниць, що обумовлюють властивості організму, здатні передаватися потомству (цитоплазматична спадковість). Корренс (С. Correns) вперше показав, що пестролистність і дефекти хлорофиллообразования у рослин залежать від присутності і розподілу безбарвного і пофарбованого органоїдів - пластид, які відають освітою в рослинній клітині органічних речовин з води і вуглекислоти за допомогою сонячного світла. Таким чином, через цитоплазму передаються певні спадкові ознаки. Явища цитоплазматичної спадковості, вперше описані у рослин, потім були виявлені у різноманітних організмів. Так, Эфрусси (Ст. Ephrussi) показав, що, впливаючи акридиновыми сполуками, які можна отримати дрібну спадкову расу дріжджів. Її поява, очевидно, пов'язано з зміною мітохондрій. У дрозофіли з цитоплазматичної спадковістю, що передається через яйцеклітину, пов'язана різна чутливість до дії CO2. Нарешті, антигенні властивості клітин тварин і людини, що передаються від одного покоління до іншого, також визначаються, очевидно, цитоплазматичної спадковістю. Однак не слід вважати, що властивості цитоплазми, в тому числі і її участь у спадкуванні ознак, відокремлені від властивостей інших складових частин клітини, насамперед ядра. Внаслідок існування єдиної вакуолярно-мембранної системи є безперервна зв'язок, що забезпечує обмін різноманітними матеріалами між усіма компонентами клітини. Вона особливо посилюється в деякі періоди життєдіяльності клітини. Так, у процесі поділу змішується ядерна речовина і цитоплазма і з утвореної миксоплазмы формується мітотичний апарат (див. Мітоз).
Процеси синтезу білків у цитоплазмі починаються з виходу з ядра інформаційної РНК (див. Нуклеїнові кислоти).
См. також Клітина.