Эписомы

Эписомы - генетичні елементи бактерій, здатні функціонувати в клітці незалежно від бактеріальної хромосоми. Эписомы являють собою молекули ДНК. Вони визначають у бактеріях ряд ознак, найважливішим з яких є стійкість до антибіотиків і сульфаніламідних препаратів.

Эписомы (від грец. epi - прі, і soma - тіло) - генетичні елементи, які відрізняються від звичайних ядерних і цитоплазматичних структур тим, що їх наявність у клітці необов'язково для здійснення основних життєво важливих функцій останньої. Термін «эписомы» застосовують для позначення додаткових, позахромосомних детермінант спадковості бактерій, здатних існувати в двох взаємно виключають станах: тісно пов'язаному з хромосомою (інтегрованому) і вільному, в цитоплазмі бактерій (автономному). Біологічною активністю володіють эписомы, що знаходяться в автономному стані. Вони можуть при цьому розмножуватися і, що особливо важливо, передаватися вільним від них бактерій в процесі кон'югації. Цей процес здійснюється при спільному культивуванні бактерій донорів (носіїв эписомных елементів) і реципієнтів (сприймають ці елементи) при контакті поверхневих структур конъюгирующей пари клітин.
До эписомам ставляться. 1. Помірний бактеріофаг (його генетичні детермінанти), що відрізняється від вірулентного тим, що, проникаючи в чутливу клітину, він не викликає негайно лізису останньої, а переходить в ній в латентний стан (у вигляді профага), не проявляючи себе до тих пір, поки на клітку, в такому стані іменовану лизогенной, не подіють агенти, що індукують синтез специфічних компонентів фага: нуклеїнової кислоти і білка. До індукторів специфічного синтезу відносяться ультрафіолетові промені, деякі основні барвники та ін 2. Колициногенные фактори, що детермінують синтез специфічних белковоподобных речовин (колицинов), які пригнічують розвиток бактерій споріднених видів, а також детермінанти синтезу інших бактеріоцинів (див.), відомих у багатьох бактерій (мегасинов, пестицинов, вибриоцинов, туберкулоцинов та інших - більше 20 видів). 3. Фактори плодючості бактерій, або секс-фактори, що позначаються символом F (фертильність). Перебуваючи в інтегрованому стані (включаючись в хромосому), ці фактори дають клітині-хазяїну здатність передавати хромосомні маркери з високою частотою. Такі клітини належать до чоловічого сильного типу і позначаються Hfr. 4. Фактори передачі резистентності до кількох антибіотиків і сульфаніламідів R і RTF. Останні мають важливе епідеміологічне значення в зв'язку з можливістю передачі детермінант стійкості до лікарських речовин від представників нормальної флори до патогенних збудників в умовах загальної середовища перебування (наприклад, у кишечнику людини і тварин). Фактори эписомной лікарської стійкості та фактори фертильності нешкідливі для клітини-господаря, тоді як помірні фаги та колициногенные фактори при переході з інтегрованого в автономне стан призводять до її загибелі.
Хоча вищеназвані эписомные елементи детермінують різні біологічні явища, вони мають ряд загальних властивостей, що визначають їх генетичне поведінку. Так, всі эписомы складаються з молекул ДНК або фіксуючих в хромосомі, або функціонують автономно, знаходячись у вільному стані, в цитоплазмі бактерій. Всі эписомы переходять з інтегрованого в автономне стан під впливом індукують агентів; в автономному стані вони чутливі до дії акридиновых барвників (акридин-помаранчевий, акрифлавин) і можуть бути элиминированы в результаті такого впливу (виняток становлять колициногенные фактори, елімінація яких акридинами не вдається). Всі эписомы володіють властивістю трансмиссивности - здібності проникати в чутливу клітину екзогенним шляхом (інфікуючи її за типом бактеріальних вірусів) і потім передаватися потомству в необмеженій кількості поколінь. Клітка, інфікована эписомами, стає імунної до гомологічних фактору, зберігаючи чутливість до інших эписомам. У ряді випадків, однак, наявність у клітці одного з эписом може обмежувати або повністю пригнічувати активність інший (наприклад, В і колициногенный фактор). Деякі колициногенные фактори можуть виконувати роль факторів плодючості при схрещуваннях у бактерій. Наявність спільних рис у эписом дозволяє припускати спільність їх походження (філогенетичне спорідненість), проте, експериментальних підтверджень це припущення ще не має.
Біологічні явища, детермініруемих эписомы, широко поширені в природі. Так, лизогенность сальмонел майже постійне їх властивість і може розглядатися скоріше як норма для цих бактерій, ніж патологія; колициногенные бактерії виявляються в 30-60% випадків як у представників банальної кишкової флори, так і у збудників кишкових інфекцій. В останньому випадку їх виявлення має практичне значення. Колициногенность є стійким ознакою, що дозволяє виявити джерело інфекції при епідеміологічному аналізі спалахів захворювань, викликаних збудниками, не дифференцируемыми за серологічної характеристиці. Властивість продукувати певний тип колицина (їх відомо більш 20; типи позначаються великими літерами латинського алфавіту: А, В, D, Е і т. д.) стабільно зберігається не тільки у типових гладких форм бактерій, але і у шорстких діссоціатівний форм, що дають спонтанну аглютинацію. Эписомная резистентність до лікарських речовин також широко поширене явище, що обмежує можливість ефективного використання найбільш популярних антибіотиків (стрептоміцин, синтоміцин, тетрациклін) і сульфаніламідів.
Біологічне значення поширеності эписом у бактерій дуже істотно у зв'язку з тим, що всі вони тим чи іншим шляхом забезпечують селективні переваги мікробної популяції в умовах природного проживання. См. також Генетика (бактерій), Мінливість мікроорганізмів.