Філогенетичне розвиток м'язів тулуба, шиї та голови

Складне філогенетичне розвиток м'язів тулуба, шиї та голови обумовлено тим, що вони відбуваються з двох зачатків: одна частина є власною мускулатурою тулуба, інша - закладається в бічних платівках, що належать до кишкової мускулатури, пов'язаної з мезенхимой зябрового апарату.
Для більш правильного уявлення еволюції м'язів розберемо їх зачатки.
Філогенез м'язів тулуба. Нижчі хребетні, подібно ланцетнику, мають парні м'язи, розташовані з боків тулуба. Бічні м'язи за допомогою горизонтальної бічній сполучнотканинної перегородки поділяються на спинний і черевний відділи (рис. 186). Кожен миомер відділений від сусіднього вертикальної сполучнотканинної перегородкою (myoseptum); ці перегородки розташовуються поперечно тулуба. Вертикальні перегородки в області бічної горизонтальній сполучнотканинної перегородки згинаються і утворюють кут, звернений вперед. Верхні (дорсальний), нижні (вентральні) кінці миомеров також вигинаються вперед. Виходить ламана лінія між миотомами подібно такої фігури, де вперед звернений кут, що знаходиться на бічній сполучнотканинної борозні. У вигляді таких конусів і побудована вся дорсальна мускулатура нижчих хребетних. Але вже у деяких риб наголошується диференціювання в положенні і напрямку миотомов. У бічній стінці живота частина миотомов розташовується косо до сагітальній площині на різній глибині. Це показує, що у водних тварин з'являються перші ознаки перебудови миотомов, які у наземних хребетних перетворюються в бічні косі м'язи живота. Посередині живота частина миотомов і перетворюється на пряму м'яз живота.
Спинна мускулатура наземних хребетних пристосована до зміщення окремих сегментів тіла, так як миотомы перекидаються через ті сполучення, де здійснюється рух. У амфібій м'язи спини побудовані ще з самостійних миотомов і нагадують мускулатуру нижчих хребетних. Тільки у рептилій наголошується зникнення горизонтальній сполучнотканинної перегородки і настає стирання межі між дорсальної і вентральної мускулатурою. У зв'язку з підвищенням рухливості хребта і грудної клітки частина миотомов зливається в більш великі м'язи. Так виникають mm. interspinales, intertransversales, transversospinales, longissimus, iliocostalis і потилично-хребетна група. Це призвело до того, що у вищих хребетних, в тому числі і в людини, первинні миотомы залишилися тільки у вигляді коротких м'язів mm. rotatores, що зв'язують послідовно сегменти тіла (хребці).

поверхнева черевна мускулатура тритона
186. Поверхнева черевна мускулатура тритона (за Maurer).
1 - поджаберная м'яз: 2 - міжм'язова перегородка; 3 - m. obliquus externus superficialis; 4 - m. rectus interims; 5 - m. rectus superficialis.

Черевна мускулатура у нижчих амфібій ще зберігає поділ у вигляді окремих миотомов (рис. 186), але посередині розташовуються поздовжні миотомы, зрощені в пряму м'яз живота. У бічних стінках миотомы змінюють напрямок, але ще не утворюють самостійних м'язових шарів. У вищих хребетних миосепты зникають і миотомы зливаються одна з одною у великі м'язові пласти, розташовані в три шари. Ці м'язові шари у людини представлені трьома бічними м'язами. Тільки в прямому м'язі живота у всіх тварин зберігається первинна сегментація у вигляді сухожильних перемичок intersectiones tendineae.
У грудному відділі соединительнотканным перегородок між миотомами проростають ребра, а у міжребер'ї розташовуються міжреберні м'язи, що представляють продовження черевних миотомов. З черевної сторони у сумчастих m. pyramidalis досягає грудини. У ссавців ця м'яз зберігається у вигляді рудимента.
Філогенез вісцеральної мускулатури. У нижчих хребетних передній відділ кишечника утворений кільцевими волокнами, які охоплюють весь вісцеральний апарат у вигляді загального обрізаного. Починаючи з круглоротих і селяхий, глибокі пучки м'яза вступають у зв'язок з вісцеральними дугами, які прикриті ззовні бічними м'язами, прободенными зябровими отворами. В м'язовій масі спостерігається відокремлення окремих м'язів: до верхнього відділу I зябрової дуги прикріплюється м'яз, що піднімає піднебінно-квадратний хрящ (іннервується V пара черепних нервів), до нижнього відділу - м'яз, що приводить нижню частину II зябрової дуги (іннервується V пара черепних нервів), міжщелепна м'яз, лежить між гілками нижньої щелепи (іннервується V і VII пар черепно-мозкових нервів). З боку спини позаду зябрових щілин задня частина загального обрізаного відособлюється в m. trapezius.
Починаючи з земноводних, у зв'язку з фіксацією верхньої щелепи до черепа м'язи вісцерального апарату перетворюються. М'яз, що піднімає піднебінно-квадратний хрящ, у амфібій перетворюється в м'яз, що піднімає очей, що у вищих тварин редукується. Із м'язи, що приводить нижню щелепу, формуються жувальні м'язи.
Міжщелепна м'яз у амфібій і рептилій зберігає своє положення, а у вищих тварин перетворюється в підборіддя-під'язиковий м'яз,. Від міжщелепний м'язи відділяється пучок на формування переднього черевця двочеревцевого м'яза. Всі ці м'язи іннервуються V парою черепно-мозкових нервів.
У водних тварин є м'язи, які іннервуються VII черепним нервом. Сюди відноситься м'яз, що опускає нижню щелепу, яка у ссавців перетворюється в заднє черевце двочеревцевого м'яза (іннервується VII пара черепних нервів).
У рептилій значного розвитку досягає сжиматель шиї (іннервується VII черепним нервом), який у ссавців поділяється на поверхневу та глибоку частини. З глибокої частини розвиваються м'язи околоротовой щілини, з поверхневою - формується інша мімічна мускулатура (іннервується VII пара черепних нервів).
М'язи, пов'язані з жаберным апаратом, з втратою зябрового типу дихання перетворюються на м'язи гортані, глотки і під'язикові. Трапецієвидна м'яз втрачає зв'язок з зябровими дугами і переходить на плечовий пояс. Від її переднього краю відщеплюється грудино-ключично-соскоподібного м'яза.
У риб і наземних хребетних під'язикові м'язи розвиваються черевних відростків потиличних миотомов, які огинають ззаду зябровий апарат і на вентральній стороні розташовуються під вісцеральним апаратом. З прямого м'яза живота у земноводних та інших більш високоорганізованих тварин розвиваються м'язи мови, під'язикова і м'язи, що лежать нижче під'язикової кістки.