Філогенез очеревини, очеревинної порожнини і кишкової трубки

В одноклітинних та деяких багатоклітинних організмів травлення і засвоєння поживних речовин здійснюються самостійно кожною клітиною. Більш досконалою системою є відокремлення кишкової трубки. У цьому випадку між кишковою трубкою і покривами тіла порожнину відсутня. Первинна порожнина тіла виникає у круглих черв'яків. Вона займає положення між кишковою трубкою і стінками тіла. Вторинна порожнина тіла диференціюється тільки у вищих черв'яків і з'єднується з протоками статевих залоз і зовнішнім середовищем. Тому вторинна порожнина у цих тварин може мати кілька камер.
Ланцетник має парну вторинну порожнину, що представляє відокремлені камери кишкової трубки. У хребетних загальна вторинна порожнина тіла розвивається незалежно від кишкової порожнини. В її стінках, як і у нижчих тварин, виникають органи виділення і виводять шляху статевих залоз. У всіх хребетних тварин перикардіальна порожнина являє частина загальної порожнини очеревини. Очеревинна порожнина самок вищих хребетних повідомляється із зовнішнім середовищем за рахунок яйцепроводів статевої системи; у нижчих хребетних тварин цей зв'язок встановлюється за рахунок воронок видільних канальців.
Кишкова трубка у тварин є похідним ентодермального листка. У кишковопорожнинних на одному кінці є сліпе энтодермальное впячивание, що утворює глоткових трубку, з'єднану з травним мішком. Ці тварини не мають ще кишкової трубки, відкритої на передньому і задньому кінцях тіла. Ротовий отвір служить для прийому їжі та видалення неперетравлених частинок. Від травної порожнини в тканини тіла проникають сліпі вирости, по яких поживні речовини досягають клітин. Подібну будову кишки є і у нижчих черв'яків. Тільки починаючи з вищих черв'яків, кишкова трубка повідомляється з ротовим і анальним отвором. Для вищих черв'яків характерна ще та особливість, що до екто - і энтодермальному шару кишки приростають мезодермальные клітини, що утворюють м'язи і кровоносні судини. Так як очеревинна порожнина відсутня, стінка кишки вступає у зв'язок з тканинами тіла. У цьому випадку В процесі травлення змінюється форма кишкової трубки і форма тіла і, навпаки, зміна форми тіла та його положення змінює форму кишкової трубки. Хоча вторинна порожнина тіла у цих тварин відсутній, кишкова трубка може бути чітко поділено на передній, середній і задній відділи. З цих відділів надалі починається диференціювання органів. Значні ускладнення кишкової трубки відзначаються у головоногих молюсків (восьминіг, кальмар). У них у глотці є клювообразные щелепи і в просвіт кишки відкриваються протоки печінки і підшлункової залози.
У хордових вся кишкова трубка являє похідне энтодермы, а з ектодерми виникають тільки органи початкового і кінцевого відділів. Глоткова кишка для дихання прорізана зябровими щілинами.
У нижчих хребетних епітелій кишечника має энтодермальное походження, тільки в глотку відкриваються зяброві щілини. У цих тварин кишка вільно розташовується в загальній порожнини тіла і покрита серозною оболонкою.
Цей принцип будови зберігається і у вищих хребетних. Тільки у наземних тварин зникають зябра і виникають легкі, представляють виріст епітелію вентральної стінки глотки.
Органи травної системи, особливо глотка, стравохід, шлунок, товста і тонка кишка, у своєму філогенетичному походження взаємно пов'язані. Порівняльна анатомія ротової порожнини та її органів, печінка, підшлункова і слинні залози розбираються окремо.
Глотка у всіх тварин знаходиться між ротовою порожниною і стравоходом. У наземних тварин з появою легеневого дихання через глотку проходить повітря, а у водних тварин вода - в зяброві щілини. З епітелію глотки відбуваються щитовидна, паращитовидна і зобная залози, а у наземних тварин ще передня частка гіпофіза.
Стравохід з'єднує глотку зі шлунком. У багатьох тварин перехід стравоходу в шлунок не має чітких меж. В слизовій оболонці стравоходу багато слизових залоз; у птахів стравохід формує зоб для зберігання і попереднього розмочування їжі.
Шлунок являє розширену частину кишки, де клітини виділяють кисле вміст. У круглоротих, двудышащих і коропових риб шлунок взагалі відсутня. У амфібій і рептилій намічена чітке диференціювання між шлунком і стравоходом, а потім між залозистим відділом з добре розвиненою слизовою оболонкою і його пилорической частини. Особливості залозистого і пілоричного відділів чітко виражені у птахів. У залозистої частини у них відбувається просочування секретом, а в м'язовій - перетирання їжі проглоченными твердими сторонніми тілами і роговими пластинками слизової оболонки.
Шлунок у ссавців головним чином відрізняється не стільки формою, скільки розподілом епітеліальної вистилки. У багатьох тварин (щур, хом'як, кінь, корова) кардіальна частина, склепіння, а іноді і тіло шлунка вистелені епітелієм шкірного типу, а інші частини - епітелієм кишкового типу. Шлунок китоподібних, жуйних розділений на камери. Це розділення особливо чітко виражено у жуйних, у яких кардіальна частина перетворюється в рубець, звід-в сітку, тіло-в книжку і пілорична частина-у сичуг. Рубець, сітка і книжка вистелені багатошаровим плоским епітелієм (шкірний тип), і тільки сичуг є істинною частиною шлунка (має травні залози) і вистелений циліндричним епітелієм (кишковий тип). У сичузі відбувається справжнє травлення. У верблюдів в епітелії шлунка є клітини, які виконують функцію резервуарів для води.
У зв'язку з найголовнішою функцією кишки - розщепленням і всмоктуванням поживних речовин - виникають пристосування, які збільшують поверхню слизової оболонки для всмоктування і тривалості її контакту з харчовими речовинами. У нижчих тварин з цією метою в кишечнику утворюється спіральна складка, яка направляє харчову масу по більш довгому шляху в порожнині кишки. У наземних тварин єдина спіральна складка поділяється на багато півмісяцеві і кільцеві складки, виникають ворсинки і мікроворсинки. У селяхий і амфібій є клітини, які захоплюють частинки їжі поживні речовини і воду з просвіту кишкової трубки.
На форму і довжину кишки впливає якість споживаної їжі. У тварин, які отримують малокалорійну їжу, кишка більш довга в порівнянні з м'ясоїдними тваринами. У людини як всеїдного є кишка, що займає по довжині щось середнє між м'ясоїдними і травоїдними тваринами. У птахів здійснюється інтенсивне всмоктування їжі завдяки довгим і численним ворсинкам, що сприяло вкорочення кишки. Зазначені вище пристосування для збільшення площі слизової оболонки є важливими утвореннями, які вироблялися в процесі філогенезу, забезпечивши розвиток найбільш оптимальної довжини кишки.