Дотик

Дотик - складне відчуття, яке виникає при подразненні рецепторів шкіри, зовнішніх поверхонь слизових оболонок та м'язево-суглобового апарату. Основне місце у формуванні дотику належить шкірного аналізатора, який здійснює сприйняття зовнішніх механічних, температурних, хімічних та інших подразнень шкіри.
Дотик, будучи найдавнішою формою відчуття, складається з тактильних, температурних, больових та рухових відчуттів.
Основна роль в спогляданні належить тактильним відчуттям - дотику та тиску. Рецептори (див.) дотику в шкірі являють собою деревовидно розгалужені вільні закінчення нервових волокон, кінцеві гілочки яких проникають між сполучнотканинними і епітеліальними клітинами, обвиваючи зовнішні кореневі піхви волосся. Коливання довгою зовнішньої частини волосся передається на кореневу частину і викликає збудження нервових волокон. При збільшенні інтенсивності дотику починає відчуватися відчуття тиску. Це означає, що порушені рецептори м'язів, фасцій і сухожиль. Одне нервове волокно, розгалужуючись, може підходити до 300 шкірних рецепторів. Дотик ділять на активне і пасивне. Активне дотик проявляється в активних діях організму, сприяють більш повному сприйняттю предмета (у людини проявляється в маніпулюванні предметом і обмацуванні його). Пасивне дотик виникає при простому дії подразника на шкіру і не супроводжується специфічними реакціями організму, спрямованими зазвичай на уточнення характеру дії самого подразника.
См. також Органи чуття.

Дотик - складне відчуття, яке виникає при подразненні шкірних покривів, зовнішньої поверхні слизових оболонок і м'язів. Це відчуття є наслідком комплексної роботи нервових структур, які отримують інформацію з экстерорецепторов шкіри, слизових оболонок і кінестетичних рецепторів м'язів і суглобів.
Основне місце у формуванні дотику займає шкірний аналізатор, який здійснює экстероцепцию механічних, термічних, хімічних та інших подразнень, падаючих на шкіру. Рецептори (див.), що сприймають впливу на організм факторів зовнішнього середовища, називаються экстероцепторами (экстерорецепторами). Функція шкірного аналізатора здійснюється за участю лемнисковой і спиноталамической систем ЦНС. Першу складають нервові волокна, що несуть тактильну інформацію з шкіри через дорсальний стовпи спинного мозку до ніжної і клиноподібної; ядер довгастого мозку. Через систему медіальних лемнисков вони досягають вентро-базальних ядер таламуса. Спиноталамическая система, що здійснює головним чином температурну й больову інформацію, йде через передньо стовпи спинного мозку в медіальні колінчаті тіла, тобто дорсальнее вентро-базального комплексу таламуса. Спиноталамическая система, на відміну від лемнисковой, модально менш специфічна: 60% її клітин на рівні таламуса реагують на тактильні, ноціцептівние і звукові подразнення. В корі великих півкуль шкірний аналізатор представлений двома соматосенсорными зонами. Перша зона розташовується в постцентральній звивині; сюди приходять волокна від вентро-базальних ядер таламуса. Друга соматосенсорная зона розташована в передній эктосильвиевой звивині. Важливою частиною шкірного аналізатора є еферентні шляхи, що йдуть від прецентральной, постцентральна звивини і задній тім'яної області кори до клиноподібної і ніжному ядер; ці шляхи є одним з механізмів сенсорних зворотних зв'язків.
Почуття дотику виділяють відчуття дотику і тиску, тепла і холоду, болю, свербежу та інші змішані відчуття. О. легкого дотику і тиску - наслідок сигналізації в ЦНС з тактильних рецепторів шкіри, що займають основне місце в почутті дотику. Специфічними подразниками тактильних рецепторів служать механічні дії в широкому діапазоні інтенсивності - від легкого дотику до тиску. Найбільш поверхнево, в епідермальному шарі шкіри, розташовуються безмиелиновые вільні нервові закінчення, відповідальні за сприйняття легкого дотику. Розташовані більш глибоко в шкірі навколо волосяних сумок густі нервові сплетення являють собою тактильні рецептори, що володіють високою чутливістю до легкого торкання і згинання волоска (відхилення волоска на тильній стороні кисті у людини всього на 5° призводить до виникнення імпульсу в одиночному афферентном волокні і відповідного відчуття дотику). У тварин найбільш чутливі спеціальні дотикові волоски - вібриси, розміщені на особливому горбку шкіри на верхній губі, на зап'ясті передніх лап. Вібриси сприймають самі незначні коливання повітря і дозволяють тварин (кішки, миші та ін) орієнтуватись у повній темряві. Шкіра містить велику кількість спеціалізованих тактильних рецепторів (тільця Пачіно і Мейсснера, диски Меркеля і ін).
На думку Догеля (1900), в шкірі людини є не менше 14 різних видів нервових закінчення.
Спочатку дотик вивчали психофізичним методом - шляхом вимірювання відчуттів людини. Блик (М. Blix), Фрей (М. Frey) і Гольдшейдер (A. Goldscheider) встановили, що дотик нерівномірно розподілено на поверхні шкіри, в якій можна виділити високочутливі точки, що сприймають певний вид подразнень. Роздратування таких точок завжди призводило до появи одного й того ж відчуття. Так, роздратування «холодового» точки шкіри викликало відчуття холоду незалежно від якості роздратування. Були знайдені тактильні точки, точки тепла і холоду і навіть болю, хоча існування останніх піддається сумніву. На різних ділянках тіла міститься різна кількість відчувають точок. Так, на копчиках пальців їх кількість настільки велика, що не піддається підрахунку: на 1 см2 шкіри піднесення великого пальця руки їх налічується більше 100; на зап'ясті - 40, на середині передпліччя - 15; на гомілки - 7-10. Щільність розташування точок на даній ділянці шкіри лежить в основі розрізняльної здатності дотику. Кількість точок на певній ділянці шкіри може змінюватися залежно від функціонального стану організму під впливом факторів зовнішнього середовища (функціональна мобільність, за П. Р. Снякину).
Ділянки шкіри, в межах яких два одночасних дотику сприймаються як одне, носять назву дотикових кіл Вебера. Кордоном дотикального кола служить мінімальна відстань, на якому два дотики відчуваються роздільно. Ці межі (їх вимірюють за допомогою циркуля Вебера) становлять: на кінчику язика - 1,1 мм, на кінцях пальців - 2,2, на щоці - 11,2, на верхній частині спини - 53, на стегні і задньої частини шиї - 67,5 мм. Визначення гостроти дотику (також циркулем Вебера) показує просторово-розрізняльну здатність шкіри - так званий різницевий поріг тактильної чутливості. Гострота дотику характеризується також абсолютним порогом тактильної чутливості, тобто мінімальною силою тиску, викликає відчуття. Для вимірювання цієї останньої величини використовують набір волосків різного діаметру (волоски Фрея, апарат Рязанова). Абсолютні пороги тактильної чутливості для людини близько збігаються з різницевими порогами і становлять (грамів-міліметрах) на кінчику мови - 2, на кінчиках пальців - 3, на долонній поверхні передпліччя - 8, на литках ніг - 15, на тильній поверхні передпліччя - 35, на попереку - 48, на підошві ніг - 250. Нарешті, для визначення здатності шкіри до розрізнення у часі двох послідовних дотиків до одній і тій же точці шкіри служить тимчасової поріг тактильної чутливості. Його величина збігається з величинами вищеназваних порогів. Найвища чутливість наголошується на кінчиках пальців і язика.


Ретельне дослідження дотику электрофизиологическими методами показало, що іннервація тактильних рецепторів здійснюється, як правило, товстими нервовими волокнами з високою швидкістю проведення (група А - альфа-, бета - і дельта-волокна) і волокнами групи С. Тактильні рецептори анатомічно взаємопов'язані і утворюють рецептивное поле, иннервируемое окремим нервовим волокном. Рецептивные поля можуть перекриватися. На дистальних частинах тіла вони мають видовжену форму, розміри їх варіюють у жаби від 2 до 105 мм2 і у кішки від 3 до 185 мм2. Кожне рецептивное поле містить від 2 до 29 окремих рецепторів. В центрі поля зазвичай знаходиться найбільш чутлива точка; видалення від центру всього на 1 мм призводить до зниження чутливості вдвічі. У процесі сприйняття адекватного подразника тактильні рецептори взаємодіють один з одним, що сприяє підкреслення просторового контрасту.
Для збудження рецепторів необхідна певна швидкість деформації, названа критичної крутизною усунення подразника. Вона коливається для рецепторів різних ділянок шкіри від 0,8 до 40 мм/сек. Сприйняття і диференціювання різних форм дотику пов'язані з існуванням швидко адаптуються і повільно адаптуються рецепторів.
Дотик тепла і холоду здійснюється за участю спеціалізованих теплових і холодових рецепторів. Для кожної з цих груп рецепторів є свої оптимуми чутливості. Для холодового чутливості він лежить в області 28 - 38°. Оптимум чутливості теплових рецепторів зрушено в бік більш високих температур (35 - 43°). Іннервація температурних рецепторів здійснюється, як правило, дельта-волокнами (група А) і волокнами групи С. Щільність розташування температурних рецепторів неоднакова на різних ділянках шкіри: найбільша вона на обличчі, особливо на століттях і губах, найменша - на підошвах ніг. Середня глибина залягання в шкірі холодових рецепторів - 0,17 мм, теплових - 0,3 мм. Холодових рецепторів у шкірі значно більше, ніж теплових.
Існує значна група тактильно-температурних рецепторів, що реагують як на механічне, так і температурне подразнення (холодовий). Можливо, що порушення цих рецепторів служить фізіологічною основою так званої ілюзії Вебера: охолоджений предмет здається більш важким. Морфофизиологическая основа болю та свербежу ще недостатньо з'ясована.
Згідно Фрею кожному виду шкірної чутливості відповідають певні специфічні рецептори в шкірі. Проте велика різноманітність цих рецепторів, що перевершує число різних форм дотику, ускладнює зіставлення цих відчуттів з певними структурами шкірних рецепторів. Крім того, існування рецепторів подвійний специфічності показує, що сприйняття різних подразнень може бути пов'язано з різними типами діяльності одних і тих же рецепторних структур (звідси, наприклад, різна частота нервових імпульсів у відповідь на дію тих чи інших подразників).
На підставі цих та інших даних Уэдделлом і Сінклером (G. Weddell, D. Sinclair) була висунута гіпотеза «зразка розряду», згідно з якою кожному виду шкірної чутливості відповідає певний характер розряду імпульсів у нервовому волокні, відходить від шкірних рецепторів. Однак і ці уявлення потребують подальшої експериментальної перевірки, так як імпульси, що передаються від рецепторів у мозок, можуть гальмуватися або посилюватися на всьому протязі сенсорного шляху, взаємодіяти з імпульсами, що надходять від інших рецепторів, і т. д. Велике значення у формуванні відчуттів з шкіри має ретикулярна формація (див.) стовбура головного мозку, яка здатна регулювати проходження аферентних імпульсів у вищі відділи ЦНС і полегшувати викликані відповіді в корі мозку. Значну роль у регуляції активності рецепторів шкіри грає симпатична нервова система.
Дотик буває активне, супроводжується діями організму (обмацування, маніпуляції з предметом), і пасивне. У процесі праці великого значення набуває інструментальне дотик (О. предмета через знаряддя праці: молоток, щипці тощо); головну роль у цьому виді О. грають рецептары м'язів і суглобів. При втраті зору О. стає головним способом пізнання світу.
Розлади О. - див. Чутливість.
См. також Шкіра, Органи почуттів.