Біохімія печінки

До складу печінки входять: вода (70-75%), прості і складні білки (12-24%) і продукти їх розпаду, ліпіди (2-6%), вуглеводи (2-8%) і продукти їх розщеплення, ко-ферменти, вітаміни, гормони, різноманітні низькомолекулярні органічні речовини і мінеральні катіони і аніони. П. виконує досить важливі функції. В ній широко представлені процеси біосинтезу і процеси розщеплення всіх важливих у біологічному відношенні з'єднань, здійснюється синтез дезоксирибо - і рибонуклеїнових кислот (ДНК і РНК), різних ді - і мононуклеотидов, пуринових і піримідинових основ. У той же час в печінці присутні ферменти, завдяки яким нуклеїнові кислоти і нуклеотиди піддаються розщепленню, а вільні пуринові основи - дезаминированию і окислення і таким чином служать джерелом для утворення оксипуринов і, зокрема, сечової кислоти у людини або алантоїну у більшості ссавців. В П. відбувається синтез білка, починаючи з активації амінокислот у гиалоплазме, утворення з'єднань зі специфічними для кожної амінокислоти транспортними РНК і закінчуючи завершальною стадією синтезу - вивільненням довгих пептидних ланцюгів готових білків з місця їх утворення в полисомах. В П. утворюються не тільки білки, характерні для неї самої, але й білки кров'яної плазми - альбуміни, багато глобуліни, а також фібриноген та інші фактори, що беруть участь у процесі згортання крові. Під впливом катептических протеаз і пептидаз в печінці відбувається розщеплення білків і утворення амінокислот. Разом з амінокислотами, принесеними кров'ю, вони становлять той метаболічний фонд, з якого організм черпає необхідні з'єднання для процесів обміну речовин. У печінці амінокислоти піддаються різним перетворенням: переаминированию, дезаминированию, декарбоксилюванню, що призводить до утворення біогенних амінів; в результаті перенесення метильної групи, яка належить попередньо синтезированному аденозилметионину, забезпечується освіта холіну, креатину, адреналіну та інших метильованих сполук.
Своєрідні і характерні шляху перетворення в П. окремих амінокислот, наприклад триптофану, фенілаланіну, гістидину, лізину та ін. З триптофану, зокрема, утворюються такі біологічно активні речовини, як триптамін, окситриптофан і продукт його декарбоксилювання серотонін, хинолиновая кислота і обидва продукти її декарбоксилювання: нікотинова і пиколиновая кислоти; з гістидину утворюються формиминоглютаминовая і глютамінова кислоти, а також гістамін; з аргініну утворюються сечовина та орнітин. Орнітин набуває характерний цикл реакцій, що приводять до синтезу кінцевого продукту обміну простих білків - сечовини з вуглекислого газу й аміаку за участю магнію, АТФ і ряду амінокислот. У печінці широко представлені так звані знешкоджуючі синтези, спрямовані на нейтралізацію токсичних продуктів, таких, наприклад, як феноли, ароматичні вуглеводні, терпени з утворенням гіпурової і фенацетуровой кислот, при використанні гліцину, а також парних глюкуроновых эфиросерных кислот, меркаптокислот та інших сполук.
В П. відбуваються процеси синтезу і розпаду вуглеводів. Під впливом фосфорилази кінцеві глюкозні залишки глікогену отщепляются з утворенням глю-козо-1-фосфату. Ця речовина бере участь в утворенні уридиндифосфатглюкозы - транспортної форми глюкозних залишків і основного джерела при синтезі глікогену. Порушення ферментативного перетворення галактозо-1-фосфату в глю-козо-1-фосфат призводить до важких патологічних явищ, пов'язаних із спадковою хворобою - галактоземією. Звичайний шлях перетворення глюкозо-1-фосфату (утворення з нього глюкозо-6-фосфату) має велике біологічне значення, так як це з'єднання відіграє центральну роль у перетвореннях вуглеводів і саморегуляції вуглеводного обміну. У печінці глюкозо-6-фосфат різко гальмує фосфоролитическое розщеплення глікогену, який активує ферментативний транспорт глюкози з уридиндифосфоглюкозы на остов глікогену при його синтезі, є субстратом для окисного перетворення глюкози за пентозному циклі. Біологічна роль останнього: освіта при окисленні глюкозо-6-фосфату відновленої форми никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФН2), необхідного учасника відновлювальних синтезів - жирних кислот і холестерину і перетворення глюкозо-6-фосфату в фосфопентозы - обов'язковий компонент при утворенні нуклеотидів і нуклеїнових кислот. Крім того, глюкозо-6-фосфат є субстратом для подальших гліколітичних перетворень, що призводять через фруктозо-моно - і дифосфаты до фосфотриозам і утворення піровиноградної і молочної кислот. Цей процес важливий для пластичного обміну у зв'язку з утворенням сполук, необхідних для биосинтезов, і відіграє істотну роль в обміні енергії, так як продукція кожної молекули молочної кислоти рівноцінна синтезу однією багатою енергією фосфатної зв'язки в молекулі АТФ. Нарешті, розщеплення глюкозо-6-фосфату фосфатазой забезпечує надходження в кров вільної глюкози, що доставляється струмом крові у всі органи і тканини.
Стосовно обміну простих і складних жирів печінки також виконує двояку роль: з одного боку, в ній відбувається деградація жиру і окислення жирних кислот, а з іншого - у П. представлені ферментні системи біосинтезу високомолекулярних жирних кислот, нейтрального жиру і складних ліпоїдів; проміжним продуктом при цих синтезах є фосфатидная кислота.
Доведено можливість синтезу в П. також холестерину, проходить не менш ніж через тридцять окремих стадій, з яких вирішальне значення має освіта мевалоновой кислоти. При вступі в травний тракт холестерину ферментативне освіта мевалоновой кислоти припиняється за принципом зворотного зв'язку, і синтез холестерину зупиняється.
Утворюються при деградації жиру жирні кислоти піддаються окисленню з утворенням ацетил-коензиму А, який набирає при наявності конденсуючого ферменту в реакцію з щавлевооцтової кислотою і утворює таким чином лимонну кислоту - типовий субстрат окислювальних перетворень по циклу Кребса (див. біологічне Окислення). В клітинах печінки, як і в інших органах, окислювальні перетворення локалізовані переважно в мітохондріях, пов'язані з утворенням багатих енергією сполук (АТФ) і закінчуються утворенням CO2 і H2O.
П. відіграє істотну роль у пігментному обміні (див.); в ній відбувається руйнування гемоглобіну, утворення білірубіну і перетворення його в розчинну форму у вигляді диглюкоронида білірубіну.
У мінеральному водно-сольовому обміні та в збереженні сталості кислотно-лужних відносин П. бере безпосередню участь. Мінеральні речовини у П. частково перебувають у вільному вигляді, а частково входять до складу складних органічних сполук, наприклад ферментів (магній, марганець, залізо, мідь, цинк). Катіони виконують також роль активаторів ферментів, наприклад натрій, калій, кальцій, нікель, кобальт, хром і ін У складі П. знаходиться містить залізо білок феритин, що містить мідь білок гепатокупреин; ці речовини беруть участь в процесі кровотворення.
В печінці містяться вітаміни групи В, вітамін С, вітаміни групи D та розчинні в жирах вітаміни Е і К. З каротинів в П. утворюється вітамін А.
Процеси обміну речовин, що протікають у П., регулюються нервовою системою як безпосередньо, так і під впливом гормональних факторів (адреналіну, інсуліну, глюкагону, кортикостероїдів, а також гормонів, що виробляються в гіпофізі). У свою чергу клітини П. через аферентні волокна роблять вплив на функціональний стан ЦНС. Різноманітність і взаємозалежність факторів, що впливають на стан клітин П., обумовлюють як інтенсивність, так і спрямованість протікають в ній процесів обміну речовин.