Фізіологічне значення печінки як залози, бере участь у межуточном обмін, визначається тим, що всасываемые з кишечника в кров речовини проходять через П. і піддаються в ній хімічних змін. В печінці з ряду речовин (фруктоза, галактоза, лактоза, гліцерин, амінокислоти) утворюється глюкоза, з якої синтезується глікоген і депонується печінковими клітинами (див. Вуглеводний обмін). В П. утворюються з ліпідів ацетоновий тіла (головним чином при нестачі в П. глікогену і діабеті), більша частина холестерину, жовчних кислот, а також накопичується каротин. Тут же відбувається дезамінування та переамінування амінокислот (див. Азотистий обмін), синтезуються білки крові (альбуміни, глобуліни, багато факторів згортання крові), сечовина, сечова кислота, холін, креатинии. В П. руйнується значна частина гемоглобіну; утворюється білірубін (див.) виводиться з жовчю в кишечник, залізо депонується (феритин).
П. бере участь у підтриманні динамічної рівноваги багатьох речовин плазми (цукру, холестерину, білків крові, аксерофтол, заліза, води). Через П. протікає близько 1,5 л крові в 1 хв. і в ній звільняється V7 частина всієї енергії організму. Температура відтікає від неї крові під час травлення збільшується на 1-2°.
Для вивчення функцій печінки вдаються до видалення її, вимкнення портального кровотоку, накладення ангиостомических трубочок на судини, перфузії ізольованої П. Після видалення П. через 3-8 год. настає гіпоглікемія (див.), що призводить до смерті.
Для вивчення участі печінкових клітин і судин у перетворенні речовин, що надійшли тим чи іншим шляхом в кров, застосовуються різні варіанти перев'язки судин, в тому числі пряма і зворотна фістули за Экку-Павлову, перев'язка печінкової артерії і всіх аферентних судин П. (деваскуляризация). Операція фістули Екка - Павлова полягає в накладенні сполучення між ворітної і нижньої порожнистої венами.
Після такої операції перев'язки ворітної вени близько печінки вся кров від кишечника починає надходити в організм, минаючи печінку. При цьому життєздатність печінки зберігається, так як зберігається її кровопостачання: кров надходить через печінкову артерію, а відтікає через артеріо-венозні та артеріо-синусоїдного анастомози (рис. 8).
 |
Рис. 8. Схема взаємовідносин внутрішньопечінкових судин: |
У крові портальної вени в процесі травлення різко зростає кількість аміаку, глюкози, амінокислот, води. За наявності фістули Екка кров такого складу надходить у крут кровообігу, в результаті чого в крові і тканинах мозку при великому вмісті в їжі білка різко збільшується кількість аміаку, розвивається отруєння, у тварини настає кома. В П. аміак перетворюється в менш біологічно активна речовина - сечовину, а такі речовини, як гістамін, наперстянка, новокаїн, залізо, атропін, эрготоксин, морфін та інші, якоюсь мірою втрачають свою токсичність. При перев'язці печінкової артерії через деякий час розвиваються колатералі, що частково забезпечує доставку артеріальної крові.
Печінка продовжує приймати участь в обмінних процесах і після поетапно зробленої деваскуляризации. В крові утримується рівень цукру, холестерину, сироватковий альбумін дещо знижений.
П. інактивує багато гормони: адреналін, естрогени, гонадотропні гормони, гормони кори надниркових залоз, секретин, гастрин та ін. Разом із знешкодженням деякі речовини, пройшовши через печінку, навпаки, набувають більшу токсичність, наприклад колхіцин перетворюється в більш отруйна речовина - оксиколхицин; сульфаміди після ацетилювання в П. стають менш розчинними, внаслідок чого легко осаджуються в сечових шляхах.
У здійсненні захисної функції проти чужорідних агентів значну роль відіграють ретикулоэндотелиальные (купферовские, «берегові») клітини. Вони володіють властивостями фіксованих фагоцитів, які поглинають з крові бактерії, а також деякі дратівливі речовини. Фагоцитарної діяльності сприяє повільний кровоплин в портальних синусоидах. Однак ці клітини можуть грати і негативну роль, поглинаючи і надовго затримуючи багато речовини, наприклад гуміарабік, полівінілпіролідон, що входять до складу плазмозамінників. В результаті накопичення великої кількості дратівливих речовин виникає реактивне розмноження купферовских клітин, що призводить до цирротическому процесу.
Печінка володіє жовчоутворюючої функцією, яка значною мірою є екскреторної. Жовч (див.) в своєму складі містить багато речовин, що циркулюють а крові (фарби, антибіотики, білірубін, гормони), а також речовини, що утворюються в самій залозі, наприклад жовчні кислоти, які з глікоколом і таурином утворюють парні сполуки (гликохолевая і таурохолевая кислоти), що надає їм більшу розчинність. Володіючи великою поверхневою активністю, вони різко знижують поверхневий натяг жовчі, а це сприяє утриманню в ній в розчиненому стані ряду речовин (холестерин, лецитин, солі кальцію). У кишечнику жовчні кислоти допомагають емульгування і всмоктування жиру (див. Жировий обмін); 85-95% жовчних кислот всмоктується з кишечника в кров, звідки захоплюється печінковими клітинами і знову екскретується в жовч. Таким чином встановлюється энтерогепатический кругообіг жовчних кислот.
У процесі утворення жовчі беруть участь купферовские і полігональні клітини. Між кровоносними судинами і жовчними канальцями є прямий зв'язок: синусоїди повідомляються при допомогли міжклітинних щілин з просторами Бог, а останні через пори між печінковими клітинами з'єднуються з жовчними канальцями. Речовини крові можуть проникати в жовчні канальці двояко: через міжклітинні простори і через купферовские клітини.
В процесі жовчоутворення беруть участь і полігональні печінкові клітини, про що говорять включення в протоплазмі, що містять білки, жовчні пігменти; в освіті їх істотну роль відіграє, мабуть, апарат Гольджи. Можливо, що ці ж клітини секретують воду.
Провідну роль у механізмі утворення жовчі грає, по всій ймовірності, активний перенесення речовин. Про це свідчить цілий ряд фактів: жовчоутворення може відбуватися при низькому кров'яному тиску, а також і в тому випадку, коли тиск жовчі в канальцях більше тиску крові в капілярах; виведення окремих речовин вибірково (наприклад, цукор надходить у кров, а жовчні кислоти в жовч); жовчоутворення різко знижується на тлі пригнічення тканинного дихання печінки.
Деякі дослідники вважають, що первинний процес жовчоутворення відбувається шляхом секреції води та розчинених у ній солей, фарб, пігментів. Надалі при русі її по канальцям встановлюється рівновага речовин, здатних проникати через мембрани, а всі інші, не проникають через мембрани речовини, затримуються в жовчі. Останні можуть потрапити в кров тільки в тому разі, якщо порушений відтік жовчі.
На процесі жовчоутворення позначається вплив гуморальних подразників: секретину, солей холевой кислоти, жовчних кислот, ацетилхоліну, продуктів перетравлення білків (пептонів), гормонів (адреналіну, тироксину, статевих гормонів, АКТГ, кортіна). Нервові впливу на процес жовчоутворення не завжди виражені однаково. Ефект при подразненні блукаючих нервів після їх перерізання різний. Секреторний ефект спостерігається при їх подразненні лише на 4-5-й день після перерізання, що згідно з уявленнями В. П. Павлова пов'язано з більш швидким переродженням гальмують волокон. Атропін у цих умовах зменшує секреторну реакцію. Посилення жовчоутворення спостерігалося і після подразнення центрального кінця блукаючого нерва за умови цілісності іншої. Роздратування симпатичного нерва, мабуть, пригнічує секрецію жовчі.
Складність з'ясування механізму дії нервів на процес жовчоутворення полягає в тому, що досі невідомо, яким чином здійснюється цей вплив: або нерви діють безпосередньо на секреторні клітини, які при цьому змінюється проникність мембран, або відбуваються якісь вазомоторні зміни.
Процес жовчоутворення прийнято вивчати шляхом збирання жовчі безпосередньо з жовчного міхура. Кількість жовчі в умовах експерименту значно варіює. При цьому встановлено, що хронічна втрата жовчі веде до зменшення жовчоутворення, і після годування жовчовиділення посилюється, особливо в тих випадках, коли, крім їжі в кишечник вводиться жовч. Показано також, що жовч із протоки надходить в кишечник безперервно; її кількість як при наявності, так і при відсутності міхура залишається постійним (А. В. Губар).
Не менш важлива функція печінки - депонування крові. Судини печінки можуть вміщати 20% всієї крові. Затримка крові в П. не означає венозний застій. Процесу депонування крові в П. значною мірою сприяють сфінктери вен і синусоидов. Вхідний сфінктер синусоїда регулює приплив, а вихідний - відтік крові. Значне депонування крові спостерігається під час наркозу. П. як один з депонирующих органів в системі ворітної вени є особливим «шлюзом» між портальним і загальним кровообігом. Від її функціонального стану залежить діяльність інших депонирующих органів (селезінки, кишечника). Вся кров, яка вийшла з селезінки, кишечника, обов'язково проходить через П.
У печінці відбувається видалення надлишку води з крові, який йде на утворення лімфи і жовчі. В П. утворюється від 1/2 до 1/3 всієї лімфи з великим вмістом білка (6%), а також в середньому 600-700 мл жовчі за добу, яка виливається у травний тракт. Кров, протікаючи через синусоїди, втрачає велику кількість води, особливо в процесі травлення. У період, коли посилюється приплив крові в ворітну вену, тиск в ній підвищується і стає значно вище, ніж в печінковій вені. У тварин з портокавальным анастомозом за Экку вода, введена в організм у вигляді ізотонічного сольового розчину, що виводиться значно повільніше.
