Травлення

Травлення - процес фізичної і хімічної переробки в шлунково-кишковому тракті харчових речовин до елементарних частинок, які придатні до всмоктування і участі в обміні речовин організму. Такими елементарними частками є: для жирів (див.) - гліцерин і жирні кислоти, для білків (див.) - амінокислоти, для вуглеводів (див.) - моносахариди. Травлення відбувається в різних відділах шлунково-кишкового тракту за допомогою травних соків, що виділяються великими залозами, що мають вивідні протоки (слинні залози, підшлункова залоза), і залозистими клітинами слизових оболонок ротової порожнини, шлунка і кишечника.
Моторна діяльність, що забезпечує просування їжі, краще її змочування травними соками і т. д., здійснюється за рахунок скорочення кільцевої і поздовжньої гладкої мускулатури, розташованої у стінці травного тракту на всьому його протязі, починаючи від верхньої третини стравоходу і кінчаючи анальним отвором.
Ротова порожнина, початкова частина стравоходу і зовнішній сфінктер анального отвору мають поперечнополосатую мускулатуру, сокращаемую і расслабляемую довільно. Вся інша секреторна і моторна діяльність травного тракту, що не піддається довільному контролю і регулюється за рахунок підкіркових центрів вегетативної нервової системи, інтрамуральних нервових сплетень і гуморальних впливів.
Організм безперервно витрачає поживні речовини, тому необхідно постійне їх поповнення. Прийом їжі регулюється харчовим центром, уявлення про яке вперше було висунуто В. П. Павловим, який вважав, що цей центр не має певної локалізації, а розташований в різних відділах мозку, починаючи від довгастого і кінчаючи корою головного мозку. Надалі ця точка зору В. П. Павлова отримала експериментальне підтвердження. Зокрема, було встановлено, що центр голоду і насичення знаходиться в гіпоталамусі (див.). У латеральному гіпоталамусі розташовується центр голоду (його руйнування веде до афагии - відмови від їжі), а в медіальному - центр насичення (його руйнування веде до гиперфагии - неутолимому голоду, а роздратування - до афагии); ці центри пов'язані між собою так, що зниження активності латерального гіпоталамуса залежить від збудження медіального. Порушення медіального гіпоталамуса в свою чергу залежить від наявності в організмі поживних речовин. Зі зменшенням вмісту їх у крові («голодна» кров), звільненням шлунка і дефіцитом глікогену в печінці знижується тонус медіального гіпоталамуса, зменшується його вплив на латеральний, підвищується активність останнього; одночасно з'являється відчуття голоду і відбувається активація харчового поведінки (див. Мотивації).
Травна діяльність починається з моменту надходження їжі в ротову порожнину. У цей процес активно включаються не тільки жувальна мускулатура і слинні залози, але і весь травний апарат. У дослідах В. П. Павлова з уявним годуванням було доведено, що, коли з-за перерізання стравоходу їжа в шлунок не потрапляла, шлунок починав секретувати через 6-8 хв. від початку їжі, а ще раніше починала секретувати підшлункова залоза. Надійшла в ротову порожнину їжа піддається механічній обробці і змочується слиною. Виділяється слина не тільки зволожує їжу і створює умови для формування легко проглатываемого харчової грудки, але і сприяє перетравленню входять в склад їжі вуглеводів, оскільки у людини і всеїдних до складу слини входять ферменти амілаза (птіалін) і мальтаза.
Виділення слини відбувається як у результаті контакту подразника з рецепторами слизової оболонки ротової порожнини, так і під впливом умовних - дистантных - подразників. Збудження від рецепторів слизової оболонки поширюється до слюновидільному центру, розташованого в довгастому мозку, і звідти по симпатичних і парасимпатичних волокнах до слинних залоз, викликаючи їх секрецію. При цьому під впливом парасимпатичного нерва (барабанна струна) відбувається виділення рідкої слини, а симпатичного - невеликої кількості слини з підвищеним вмістом органічних речовин (див. Слиновиділення). Слина видаляє сторонні і шкідливі речовини, що випадково потрапили в ротову порожнину. Тому слина відокремлюється не тільки на харчові, але і на відкидаємо речовини.
Кількість і якість слини залежать від якості подразника, його хімічного складу і вологості; на сухі речовини слини виділяється значно більше, ніж на вологі.
Досить разжеванная і зволожена їжа подається у вигляді грудки на корінь язика і в результаті ковтальних рухів, що супроводжуються підйомом гортані і закриттям її надгортанником, перекладається з ротової порожнини у стравохід (див. Ковтання). Тут виникла перистальтичної хвилею вона рухається далі і надходить у шлунок. Перистальтична хвиля виникає внаслідок поширення процесу збудження і скорочення груп волокон кільцевої і поздовжньої мускулатури вище харчової грудки і гальмування м'язових волокон, розташованих нижче його. В результаті харчової грудку як би витискається із стравоходу в шлунок.
Їжа затримується в ротовій порожнині не більше 10-15 сек.; тому переварювання вуглеводів під дією ферментів слини відбувається в шлунку і триває до тих пір, поки потрапила в шлунок харчова маса не просочиться кислим шлунковим соком. Травлення в шлунку та кишечнику було детально вивчено В. П. Павловим, його працівниками та учнями в дослідах з уявним годуванням, освітою ізольованого павловського шлуночка, а також з накладенням різноманітних експериментальних фістул. Шлунковий сік (див.) починає виділятися через 6-8 хв. від початку прийому їжі в результаті рефлекторних впливів, обумовлених подразненням рецепторів слизової оболонки ротової порожнини і глотки. Ці впливи передаються по чутливим волокнам через ядро блукаючого нерва, за його эфферентным волокнах до головним (що виділяють фермент пепсин) і обкладочним (що виділяють соляну кислоту) клітин, розташованих на малій та великій кривизні шлунка. Вміст кислоти в шлунковому соку не перевищує 0,5%.
Крім першої фази шлункової секреції, що викликається впливом блукаючого нерва, існує друга фаза, яка виникає в результаті подразнення слизової оболонки пілоричного частини шлунка і надходження у кров збудників шлункової секреції. Ці збудники можуть надійти ззовні чи утворюються при перетравленні білка, але головним чином вони утворюються в слизовій оболонці пілоричного частини шлунка у вигляді специфічного збудника шлункової секреції гормону гастрину. До кінця перетравлення їжі в шлунку, його секреція згасає в результаті утворення в пілоричній частині шлунка іншого гормону - гастрогастрона, який всмоктується в кров і гуморально гальмує шлункову секрецію (див. Шлунок, фізіологія). Секреторна реакція шлунка може спостерігатися при попаданні в нього не тільки харчових продуктів, але й сторонніх речовин. На відкидаємо речовини шлунок може реагувати антиперистальтичними скороченнями, які зумовлюють виникнення блювоти (див.).


Моторна діяльність шлунка в перший час після прийому їжі ослаблена, але в міру просочування харчової маси шлунковим соком вона наростає, що сприяє перемішуванню вмісту шлунка. При нагромадженні в хімусі продуктів переварювання білка моторика шлунка ще більше посилюється, з'являються перистальтичні хвилі, в деяких випадках закінчуються відкриванням пілоричного сфінктера і перекладом невеликої маси хімусу зі шлунка в кишечник. Велике значення у поступовому спорожнення шлунка належить впливу на пілоричний сфінктер соляної кислоти. Як було встановлено в лабораторії В. П. Павлова, пілоричний сфінктер відкривається при подразненні соляною кислотою його поверхні з боку шлунка і негайно закривається при подразненні нею з боку дванадцятипалої кишки. Сфінктер залишається закритим до тих пір, поки потрапила з порцією хімусу кислота нейтралізується лужним кишковим соком, соком підшлункової залози і жовчю.
При прийомі їжі в шлунок часто надходить велика кількість води або вода може відокремитися від харчового продукту, як це, наприклад, має місце при створаживании молока. Присутність води може утруднити процес перетравлення їжі, так як веде до розбавлення шлункового соку. Щоб запобігти це, в шлунку, де всмоктування обмежена, існує, мабуть, спеціальне пристосування у вигляді борозенки - водяного жолоба, розташованого на його малій кривизні, через який надлишки води видаляються з шлунка в кишечник.
Хімус, що надходить із шлунка порціями в кишечник, піддається подальшому перетравленню (див. Кишечник, фізіологія). Уламки білка у вигляді пептонів піддаються переварюванню під впливом ферменту підшлункової залози - трипсину, активованого энтерокиназой кишкового соку (див.), а також ферменту эрепсина кишкового соку і доводяться до амінокислот. Вуглеводи, частково переварені під впливом амілази і мальтази слини, продовжують перетравлюватися під впливом амілази, мальтази, лактази та інших ферментів кишкового соку, соку підшлункової залози. Жири перетравлюються також в дванадцятипалої кишці (див.) під впливом ферменту ліпази кишкового соку, соку підшлункової залози за участю жовчі. Значення жовчі полягає в тому, що вона емульгує жири, активує ліпазу і сприяє розчиненню жирних кислот.
В даний час висунуто уявлення про існування особливого, так званого пристінкового, травлення в тонкому кишечнику. А. М. Уголєв, який висловив цю точку зору, обґрунтовує її дослідами з гідролізом крохмалю амилазой у присутності невеликих шматочків кишки, попередньо інактивованої щодо амілази 10% розчином трихлороцтової кислоти. В цих умовах гідроліз значно зростає. На цій підставі зроблено висновок, що слизова оболонка кишки, поверхня якої у зв'язку з наявністю мікроворсинок величезна, може адсорбувати ферменти і цим впливати на кінетику ферментативної реакції.
Механізм секреції підшлункової залози (див.) близький до такого шлунка. Перша фаза секреції починається через 3-5 хв. після початку годування і виникає також рефлекторно під впливом блукаючого нерва. Друга фаза здійснюється під впливом гуморального механізму в результаті утворення в слизовій оболонці кишечника гормону секретину, який формується з неактивного просекретина під впливом надходить із шлунка соляної кислоти.
Жовч (див.) з жовчного міхура починає виділятися в кишечник через 20 хв. після прийому молока, через 30-40 хв. після м'яса і через 40-50 хв. після хліба. Жовчовиділення (див.) тісно пов'язане з надходженням хімусу зі шлунка в кишечник. Спочатку жовч надходить з жовчного міхура, потім до неї починає домішуватися більше світла печінкова жовч. Надходження жовчі в кишечник, зумовлене рефлекторними впливами з поверхні кишки, що супроводжується відкриттям сфінктера загальної жовчної протоки і скороченням жовчного міхура.
У тонкому кишечнику завершується травлення і одночасно відбувається усмоктування (див.) поживних речовин. Цьому сприяють постійні маятникоподібні рухи кишечника. По мірі перетравлення та використання поживних речовин відпрацьовані, шлакові, речовини пересуваються перистальтичними рухами тонкого кишечника в бік товстого кишечника. Тут відбувається остаточне використання залишків поживних речовин. Зворотне всмоктування води і формування калу завершуються в прямій кишці, заповнення ампули якої призводить до акту дефекації.