Ще кілька років тому вважалося, що неправильне розвиток статевих залоз обумовлено неправильною редукцією хроматину. Однак Jacobs і співробітники (1959) довели на 4 випадках, що правильне визначення генітального (соматичного) підлоги може мати місце і у осіб з хромосомним набором 46 XY; у наступні роки подібні випадки були описані ще деякими авторами. Генетичний підлогу у цих хворих чоловічої, але їх жіночий фенотип. Тому здається доцільним виділити спеціально період визначення генітального (соматичного) статі. Соматичний підлогу прийнято ще називати і фенотипом.
Після утворення підлоги і остаточного розвитку структури статевих залоз вони починають виробляти гормони, які виробляються ними і під внеутробный період життя. Під впливом цих гормонів, а можливо, і під впливом інших стимуляторів утворюються статеві органи, а під позаутробного періоді розвиваються вторинні статеві ознаки. Найбільш тривалим є період визначення соматичного підлоги; він триває, починаючи з довжини чоловічого зародка в 20-25 мм і жіночого зародка в 28 мм, до періоду статевого дозрівання. Це відноситься тільки до визначення біологічної статі; зміни психіки, характеру і поведінки, властиві підлозі особини, тривають і по досягненні статевої зрілості.
Для визначення соматичного підлоги безумовно потрібно стимулюючу дію статевих залоз, як це підтвердили дослідження Jost (1950) і Raynaud і Frilley (1947). За даними досліджень, освіта статевого тракту та визначення соматичного підлоги направляється ембріональними яєчками. Для подальшого морфологічного утворення яєчників не вимагається скільки-небудь значного впливу. Якщо у зародка є яєчники або якщо у зародка чоловічої статі видалити яєчка, в подальшому розвиваються жіночі статеві органи. Зародок чоловічої статі не розвивається за жіночим типом, так як андрогени, які виділяються зародковими яєчками, пригнічують ріст мюллеровых проток і стимулюють органогенез чоловічого типу, діючи на розвиток вольфовых проток. Таким чином, чоловічий фенотип визначається лише при наявності необхідної андрогенної стимуляції. Якщо яєчка не виробляють достатньої кількості андрогенів або якщо ними виробляються естрогени, тоді, незважаючи на генетичну і гонадную конституцію, утворюється жіночий підлогу. Думки різних авторів щодо природи гормону ембріональних яєчок розходяться; можливо, що все ж ми маємо справу зі стероїдним гормоном тому, що в патологічних умовах під впливом екзогенного андрогенного гормону розвиток фонотипа відбувається за чоловічим типом.
Внутрішні статеві органи утворюються з вольфовых або мюллеровых проток. У хлопчиків відбувається інволюція мюллеровых проток, залишком яких є чоловіча маточка (utriculus masculinus); з вольфовых проток утворюються придаток яєчка, сім'явивідна протока і насінні бульбашки (табл. 6).
| Чоловіки | Індиферентна стадія | Жінка |
| Яєчко Семяотводящие трубочки Rete testis Эпидидимис Парадидимис Сім'явивідна протока Насіннєві бульбашки Семявыбрасывающий протока Appendix testis Чоловіча маточка (utriculus masculinus) Насіннєвий горбок Уретра Простата Купферовы залози Статевий член Мошонка Raphe scrotalis Кавернозное тіло уретри |
Зачаток статевої залози (кірковий шар і мозкова речовина) Верхній (эпигенитальный) відділ протоки переднирки Нижній (парагенитальный) відділ протоки переднирки Вольфов протока Мюллеров протока Опуклість мюллерова протоки Сечостатевої синус Статевий бугор Статева складка |
Яєчник Корковий шар Rete ovarii Epoophoron Paroophron Гартнеров протока Маткова труба Матка Піхву Дівоча пліва Переддень піхви Парауретральних залози Бартолиновы залози Клітор Великі статеві губи Задня комиссура Малі статеві губи |
У дівчаток відбувається інволюція вольфовых проток і з мюллеровых проток утворюються верхня частина піхви, матка і маткові труби (рис. 6).
Рис. 6. Диференціація статевих органів (схематичне зображення за Wilkins).
Освіта зовнішніх статевих органів починається до деякої міри з індиферентної стадії. У цій стадії нижче пупка з'являється клоачная ямка, подовжується в каудальному напрямку; в краніальної частини клоачной ямки підноситься статевий горбок, з якого в подальшому у зародків чоловічої і жіночої статі утворюється пенисовидное освіта. Одночасно з цим процесом утворюються статеві складки, які разом з статевим горбком утворюють сечостатевої синус. По обидва боки вздовж статевих складок утворюються нові, зовнішні, складки, поступово збільшується мезенхима. В каудальної частини відбувається злиття цих двох складок, які утворюють статеву щілину, закриту з боків і ззаду. У цей період відбувається диференціація розвитку відповідно підлозі. Індиферентна стадія у дівчаток більш тривала, ніж у хлопчиків. Із статевого горбка утворюється клітор; сечостатевої синус залишається відкритим і перетворюється в переддень піхви, а з статевих складок утворюються малі статеві губи. З зовнішніх статевих складок утворюються великі статеві губи.
У хлопчиків в результаті злиття зовнішніх статевих складок утворюється мошонка; із внутрішніх статевих складок утворюється область зовнішнього уретрального отвори, а з сечостатевого синуса - сечовипускальний канал. У зародка довжиною 45-50 мм вже остаточно помітна різниця в полі.
Процес нормального утворення статевих органів вивчений лише частково. Згідно теорії початкової і тривалої індукції, освіта мюллеровых і вольфовых ходів спочатку регулюється зачатком статевої залози (початкова індукція); пізніше в результаті тривалої індукції утворилися статевих залоз виникає система чоловічих і жіночих проток (Overzier, 1956).
В експерименті поки не вдалося довести факт початкової індукції, проте ряд клінічних спостережень свідчить про її існування (наприклад, істинний агонадізм). Експеримент є безсумнівним доказом існування тривалої індукції.
Як вже говорилося, для розвитку чоловічих статевих органів необхідна діяльність гіпофіза і яєчок, тоді як формальний генез жіночих статевих органів відбувається незалежно від діяльності гіпофіза і, більш того, без участі яєчників.
