Підкіркові функції

Підкіркові функції в механізмах формування поведінкових реакцій людини і тварин функції підкіркових утворень завжди проявляються в тісній взаємодії з корою великих півкуль. До подкорковым утворень відносять структури, що лежать між корою і довгастим мозком: таламус (див. Головний мозок), гіпоталамус (див.), базальні вузли (див.), комплекс утворень, що об'єднуються в лімбічну систему мозку, а також ретикулярну формацію (див.) стовбура мозку і таламуса. Останній належить провідна роль у формуванні висхідних активуючих потоків збудження, генерализованно охоплюють кору великих півкуль. Будь аферентні збудження, що виникло при подразненні рецепторів на периферії, на рівні стовбура мозку трансформується в два потоку збуджень. Один потік за специфічними шляхами досягає специфічної для даного роздратування проекційної області кори; інший - від специфічного шляху по колатералях потрапляє в ретикулярну формацію і від неї у вигляді потужного висхідного порушення направляється до кори великих півкуль, активуючи її (рис.). Позбавлена зв'язків з ретикулярної формацією кора головного мозку приходить в недеятельное стан, характерне для стану сну.


Схема висхідного активуючого впливу ретикулярної формації (з Мегуну): 1 і 2 - специфічний (лемнисковый) проводить шлях; 3 - колатералі, що відходять від специфічного шляху до ретикулярної формації стовбура мозку; 4 - висхідна система активує ретикулярної формації; 5 - генералізований вплив ретикулярної формації на кору великих півкуль.

Ретикулярна формація має тісні функціональні та анатомічні зв'язку з гіпоталамусом, таламусом, довгастим мозком, лімбічної системою, мозочком, тому всі найбільш загальні функції організму (регуляція сталості внутрішнього середовища, дихання, харчова і больова реакції) перебувають у її віданні. Ретикулярна формація є сферою широкого взаємодії потоків збуджень різної природи, так як до її нейронів конвергируют як аферентні збудження від периферичних рецепторів (звукових, світлових, тактильних, температурних і інших), так і збудження, що надходять від інших відділів головного мозку.
Аферентні потоки збуджень від периферичних рецепторів на шляху до кори великих півкуль мають численні синаптичні перемикання в таламусі. Від латеральної групи ядер таламуса (специфічні ядра) порушення направляються двома шляхами: до подкорковым ганглиям і до специфічних проекційних зон кори мозку. Медіальна група ядер таламуса (неспецифічні ядра) служить місцем перемикання висхідних активуючих впливів, які направляються від стовбурової ретикулярної формації на кору мозку. Тісні функціональні взаємозв'язки між специфічними та неспецифічними ядрами таламуса забезпечують первинний аналіз і синтез всіх аферентних збуджень, що надходять у головний мозок. У тварин, що перебувають на низьких щаблях філогенетичного розвитку, таламус і лимбические освіти відіграють роль вищого центру інтеграції поведінки, забезпечуючи всі необхідні рефлекторні акти тварини, спрямовані на збереження його життя. У вищих тварин і людини вищим центром інтеграції є кора великих півкуль.
З функціональної точки зору до подкорковым утворень відносять комплекс структур головного мозку, який відіграє провідну роль у формуванні основних вроджених рефлексів людини і тварин: харчових, статевих і оборонних. Цей комплекс отримав назву лімбічної системи і включає в себе поясну звивину, гіпокамп, грушоподібну звивину, нюховий горбок, мигдалеподібний комплекс і область перегородки. Центральне місце серед утворень лімбічної системи відводиться гиппокампу. Анатомічно встановлений гиппокампальный коло (гіпокамп → звід → мамиллярные тіла → передні ядра таламуса → поясна звивина → cingulum → гіпокамп), який разом з гіпоталамусом відіграє провідну роль у формуванні емоцій. Регуляторні впливу лімбічної системи широко поширюються на вегетативні функції (підтримання сталості внутрішнього середовища організму, регуляція кров'яного тиску, дихання, тонусу судин, моторики шлунково-кишкового тракту, статевих функцій).
Кора великих півкуль надає постійні низхідні (гальмівні та полегшують) впливу на підкіркові структури. Існують різні форми циклічного взаємодії між корою і подкоркой, що виражаються в циркуляції збуджень між ними. Найбільш виражена замкнута циклічний зв'язок існує між таламусом і соматосенсорной областю кори мозку, складовими у функціональному відношенні єдине ціле. Корково-подкорковая циркуляція збуджень визначається не тільки таламокортикальными зв'язками, але і більш широкою системою підкіркових утворень. На цьому базується вся умовно-рефлекторна діяльність організму. Специфіка циклічних взаємодії кори і підкіркових утворень в процесі формування поведінкової реакції організму визначається його біологічними станами (голод, біль, страх, орієнтовно - дослідницька реакція).

Підкіркові функції. Кора головного мозку є місцем вищого аналізу та синтезу всіх аферентних збуджень, областю формування всіх складних пристосувальних актів живого організму. Однак повноцінна аналітико-синтетична діяльність кори великих півкуль можлива лише за умови приходу до неї від підкіркових структур потужних генералізованих потоків збуджень, багатих енергією і здатних забезпечити системний характер коркових вогнищ збуджень. З цієї точки зору і слід розглядати функції підкоркових утворень, які є, за висловом В. П. Павлова, «джерелом енергії для кори».
В анатомічному плані до подкорковым утворень відносять нейрональні структури, розташовані між корою головного мозку (див.) і довгастим мозком (див.), а з функціональної точки зору - підкіркові структури, які у тісній взаємодії з корою великих півкуль формують цілісні реакції організму. Такі таламус (див.), гіпоталамус (див.), базальні вузли (див.), так звана лімбічна система мозку. З функціональної точки зору до подкорковым утворень відносять і ретикулярну формацію (див.) стовбура мозку і таламуса, якій належить провідна роль у формуванні висхідних активуючих потоків до кори великих півкуль. Висхідні активуючі впливи ретикулярної формації відкрили Моруцци і Мегун (G. Moruzzi, Н. W. Magoun). Подразнюючи електричним струмом ретикулярну формацію, ці автори спостерігали перехід повільної електричної активності кори головного мозку у високочастотну, низкоамплитудную. Такі ж зміни електричної активності кори мозку («реакція пробудження», «реакція десинхронізації») спостерігалися при переході від сонного стану тварини до бодрствующему. На підставі цього виникло припущення про будить вплив ретикулярної формації (рис. 1).

Рис. 1. «Реакція десинхронізації» корковою біоелектричної активності при подразненні у кішки сідничного нерва (відмічено стрілками): СМ - сенсомоторна область кори мозку; ТЗ - тім'яно-потилична область кори мозку (л - ліва, п - права).

В даний час відомо, що реакція десинхронізації корковою електричної активності (активація кори мозку) може виникати при будь-якому афферентном впливі. Це пов'язано з тим, що на рівні стовбура мозку аферентні збудження, що виникає при подразненні будь-яких рецепторів, трансформується в два потоку збудження. Один потік прямує за класичним лемнисковому шляхи і досягає специфічної для даного роздратування корковою проекційної області; в іншій - потрапляє від лемнисковой системи по колатералях в ретикулярну формацію і від неї у вигляді потужних висхідних потоків спрямовується до кори мозку, генерализованно активуючи її (рис. 2).

Рис. 2. Схема висхідного активуючого впливу ретикулярної формації (з Мегуну): 1-3 - специфічний (лемнисковый) проводить шлях; 4 - колатералі, що відходять від специфічного шляху до ретикулярної формації стовбура мозку; 5 - висхідна система активує ретикулярної формації; - генералізований вплив ретикулярної формації на кору великих півкуль.

Це генералізоване висхідний активуючий вплив ретикулярної формації - неодмінна умова підтримки безсонного стану мозку. Позбавлена джерела збудження, яким служить ретикулярна формація, кора головного мозку приходить в недеятельное стан, що супроводжується повільною высокоамплитудной електричною активністю, характерної для стану сну. Таку картину можна спостерігати при децеребрации, тобто у тварини з перерізаним стовбуром мозку (див. нижче). У цих умовах ні які-небудь аферентні роздратування, ні пряме подразнення ретикулярної формації не викликає дифузної, генералізованої реакції десинхронізації. Таким чином, доведено наявність у головному мозку принаймні двох основних каналів надходження аферентних впливів на кору великих півкуль: за класичним лемнисковому шляху і по колатералях через ретикулярну формацію стовбура мозку.
Так як при будь-якому афферентном подразненні генералізована активація кори мозку, оцінювана по электроэнцефалографическому показником (див. Електроенцефалографія), завжди супроводжується реакцією десинхронізації, багато дослідників прийшли до висновку, що будь-які висхідні активуючі впливу ретикулярної формації на кору головного мозку є неспецифічними. Головними аргументами на користь такого висновку прийшли такі: а) відсутність сенсорної модальності, тобто однотипність змін біоелектричної активності при дії різних сенсорних подразників; б) постійний характер активації і генералізоване поширення збудження по корі, оцінюване знову-таки за электроэнцефалографическому показником (реакція десинхронізації). На цій підставі всі види генералізованої десинхронізації корковою електричної активності визнавалися також єдиними, не розрізняються за яким-небудь фізіологічним якостям. Однак при формуванні цілісних пристосувальних реакцій організму висхідні активуючі впливу ретикулярної формації на кору головного мозку носять специфічний характер, відповідний даної біологічної діяльності тварини - харчової, статевої, оборонної (П. К. Анохін). Це означає, що у формуванні різних біологічної реакцій організму беруть участь різні області ретикулярної формації, які здійснюють активацію кори великих півкуль (А. В. Шумиліна, В. Р. Агафонов, Ст. Гавлічек).
Поряд з висхідними впливами на кору великих півкуль ретикулярна формація може надавати і спадні впливу на рефлекторну діяльність спинного мозку (див.). В ретикулярної формації розрізняють галузі, які надають гальмують і полегшують впливу на моторну активність спинного мозку. За своїм характером ці впливи диффузны і впливають на всі групи м'язів. Вони передаються з низхідним спінальним шляхах, які різні для гальмівних і полегшують впливів. Про механізм ретикулоспинальных впливів існує дві точки зору: 1) ретикулярна формація має гальмують і полегшують впливу безпосередньо на мотоневроны спинного мозку; 2) ці впливу на мотоневроны передаються через клітини Реншо. Особливо чітко низхідні впливи ретикулярної формації виражені у децеребрированного тварини. Децеребрация здійснюється шляхом перерізання головного мозку по передній кордоні четверохолмия. При цьому розвивається так звана децеребрационная ригідність з різким збільшенням тонусу м'язів-розгиначів. Вважають, що цей феномен розвивається в результаті перерви шляхів, що йдуть від верхніх утворень мозку до гальмуючого відділу ретикулярної формації, що обумовлює зменшення тонусу цього відділу. В результаті полегшують впливу ретикулярної формації починають переважати, що і призводить до збільшення тонусу м'язів.
Важливою особливістю ретикулярної формації є її висока чутливість до різних хімічних речовин, що циркулюють у крові (З2, адреналін та ін). Це забезпечує включення ретикулярної формації в регулювання деяких вегетативних функцій. Ретикулярна формація є також місцем вибіркової дії багатьох фармакологічних та медикаментозних препаратів, що використовують при лікуванні деяких захворювань ЦНС. Висока чутливість ретикулярної формації до барбітуратів і ряду нейроплегіческіх коштів дозволила по-новому уявити механізм наркотичного сну. Діючи гальмуючим чином на нейрони ретикулярної формації, наркотик тим самим позбавляє кору головного мозку джерела активуючих впливів і зумовлює розвиток стану сну. Гіпотермічну дію аміназину і подібних йому препаратів пояснюють впливом цих речовин на ретикулярну формацію.
Ретикулярна формація має тісні функціональні та анатомічні зв'язку з гіпоталамусом, таламусом, довгастим мозком та іншими відділами головного мозку, тому всі найбільш загальні функції організму (терморегуляція, харчова і больова реакції, регуляція сталості внутрішнього середовища організму) знаходяться в тій чи іншій функціональній залежності від неї. Ряд досліджень, що супроводжувався реєстрацією за допомогою микроэлектродной техніки електричної активності окремих нейронів ретикулярної формації, показав, що ця область є місцем взаємодії аферентних потоків різної природи. До одного і того ж нейрона ретикулярної формації можуть конвергувати збудження, що виникають не тільки при подразненні різних периферичних рецепторів (звукових, світлових, тактильних, температурних і ін), але і йдуть від кори великих півкуль, мозочка та інших підкоркових структур. На основі цього механізму конвергенції в ретикулярної формації відбувається перерозподіл аферентних збуджень, після чого вони у вигляді висхідних активуючих потоків направляються до нейронів кори головного мозку.
Перш ніж досягти кори, ці потоки збудження мають численні синаптичні перемикання в таламусі, який служить як би проміжним, сполучною ланкою між нижчими утвореннями стовбура мозку і корою великих півкуль. Імпульси від периферичних кінців всіх зовнішніх та внутрішніх аналізаторів (див.) перемикаються в латеральної групи ядер таламуса (специфічні ядра) і звідси направляються двома шляхами: до подкорковым ганглиям і до специфічних проекційних зон кори мозку. Медіальна група ядер таламуса (неспецифічні ядра) служить місцем перемикання висхідних активуючих впливів, які направляються від стовбурової ретикулярної формації на кору мозку.
Специфічні і неспецифічні ядра таламуса знаходяться в тісній функціональної взаємозв'язку, що забезпечує первинний аналіз і синтез всіх аферентних збуджень, що надходять у головний мозок. У таламусі є чітка локалізація представництва різних аферентних нервів, що йдуть від різних рецепторів. Ці аферентні нерви закінчуються в певних специфічних ядрах таламуса, а від кожного ядра волокна прямують в кору головного мозку до специфічних проекційних зон представництва тієї або іншої афферентной функції (зорової, слухової, тактильної і т. д.). Особливо тісно таламус зв'язаний з соматосенсорной областю кори великих півкуль. Цей взаємозв'язок здійснюється завдяки наявності замкнутих циклічних зв'язків, спрямованих як від кори до таламусу, так і від таламуса до кори. Тому соматосенсорную область кори і таламус у функціональному відношенні можна розглядати як єдине ціле.
У тварин, які перебувають на нижчих щаблях філогенетичного розвитку, таламус грає роль вищого центру інтеграції поведінки, забезпечуючи всі необхідні рефлекторні акти тварини, спрямовані на збереження його життя. У тварин, що стоять на вищих щаблях філогенетичної сходи, і у людини вищим центром інтеграції стає кора великих півкуль. Функції ж таламуса полягають у регулюванні та здійсненні ряду складних рефлекторних актів, які є як би базою, на основі якої створюється адекватне цілеспрямоване поведінка тварини і людини. Ці обмежені функції таламуса чітко проявляються у так званого таламического тварини, тобто у тварини з віддаленими корою великих півкуль і підкорковими вузлами. Така тварина може самостійно пересуватися, зберігає основні пізно-тонічні рефлекси, які забезпечують нормальне положення тіла і голови в просторі, зберігає регуляцію температури тіла і всіх вегетативних функцій. Але воно не може адекватно реагувати на різні подразники зовнішнього середовища внаслідок різкого порушення умовно-рефлекторної діяльності. Таким чином, таламус в функціонального взаємозв'язку з ретикулярної формацією, надаючи локальні і генералізоване впливу на кору великих півкуль, організує і регулює соматичну функцію головного мозку як цілого.
Серед структур головного мозку, що належать до подкорковым з функціональної точки зору, виділяють комплекс утворень, який відіграє провідну роль у формуванні основних вроджених активностей тварини: харчової, статевої і оборонний. Цей комплекс отримав назву лімбічної системи мозку і включає в себе гіпокамп, грушоподібну звивину, нюховий горбок, мигдалеподібний комплекс і область перегородки (рис. 3). Всі ці утворення об'єднуються на функціональній основі, так як вони приймають участь в забезпеченні підтримки сталості внутрішнього середовища, регуляції вегетативних функцій, у формуванні емоцій (див.) і мотивацій (див.). Багато дослідників відносять до лімбічної системи і гіпоталамус. Лімбічна система бере безпосередню участь у формуванні емоційно забарвлених, примітивних вроджених форм поведінки. Особливо це відноситься до формування статевої функції. При ураженні (пухлина, травма та ін) деяких структур лімбічної системи (скронева область, поясна звивина) у людини нерідко спостерігаються сексуальні розлади.



Рис. 3. Схематичне зображення основних зв'язків лімбічної системи (за Мак-Лейну): N - nucleus interpeduncularis; MS і LS - медіальна і латеральна нюхові смужки; S - перегородка; MF - медіальний пучок переднього мозку; Т - нюховий горбок; AT - переднє ядро таламуса; М - мамиллярное тіло; SM - stria medialis (стрілками позначено поширення збудження по лімбічної системи).

Центральне місце серед утворень лімбічної системи відводиться гиппокампу. Анатомічно встановлений гиппокампальный коло (гіпокамп → звід → мамиллярные тіла → передні ядра таламуса → поясна звивина → cingulum → гіпокамп), який разом з, гіпоталамусом (сі.) відіграє провідну роль у формуванні емоцій. Безперервна циркуляція збудження по гиппокампальному колі визначає головним чином тонічну активацію кори головного мозку, а також інтенсивність емоцій.
Часто у хворих з тяжкими формами психозу та іншими психічними захворюваннями після смерті знаходили патологічні зміни в структурах гіпокампу. Припускають, що циркуляція збудження по гиппокампальному кільцю служить одним з механізмів пам'яті. Відмітна особливість лімбічної системи - тісний функціональний взаємозв'язок між її структурами. Завдяки цьому збудження, що виникло в якій-небудь структурі лімбічної системи, тут же охоплює інші освіти і довгий час не виходить за межі всієї системи. Подібне тривале, «застійний» порушення лімбічних структур, ймовірно, також лежить в основі формування емоційних і мотиваційних станів організму. Деякі освіти лімбічної системи (мигдалеподібний комплекс) надають генералізоване висхідний активуючий вплив на кору головного мозку.
Враховуючи регуляторні впливу лімбічної системи на вегетативні функції (кров'яний тиск, дихання, тонус судин, моторику шлунково-кишкового тракту), можна зрозуміти ті вегетативні реакції, що супроводжують будь условнорефлекторный акт організму. Цей акт як цілісна реакція здійснюється завжди за безпосередньою участю кори великих півкуль, яка є вищою інстанцією аналізу і синтезу аферентних збуджень. У тварин після видалення кори головного мозку (декортицированных) різко порушується умовно-рефлекторна діяльність, причому, чим вище стоїть тварина на еволюційному відношенні, тим яскравіше виражені ці порушення. Поведінкові реакції тварини, подвергшегося декортикации, сильно засмучуються; більшу частину часу такі тварини сплять, прокидаючись тільки при сильних подразненнях і для здійснення простих рефлекторних актів (сечовипускання, дефекація). У таких тварин можна виробити условнорефлекторные реакції, однак занадто примітивні і недостатні для здійснення адекватної пристосувальною діяльності організму.
Питання про те, на якому рівні головного мозку (корі або підкірці) відбувається замикання умовного рефлексу, в даний час не розглядається як принциповий. Мозок бере участь у формуванні пристосувального поведінки тварини, в основі якого лежить принцип умовного рефлексу, як єдина цілісна система. Будь-які подразники - як умовні, так і безумовні - конвергируют до одного і того ж нейрона різних підкіркових утворень, а також до одного нейрона різних областей кори великих півкуль. Вивчення механізмів взаємодії кори і підкіркових утворень в процесі формування поведінкової реакції організму - одна з основних завдань сучасної фізіології головного мозку. Кора великих півкуль, будучи вищою інстанцією синтезу аферентних збуджень, організовує внутрішні нервові зв'язку для вчинення відповідного рефлекторного акту. Ретикулярна формація та інші підкіркові структури, надаючи множинні висхідні впливу на кору головного мозку, створюють лише необхідні умови для організації більш досконалих коркових тимчасових зв'язків, а в результаті цього - і для формування адекватної поведінкової реакції організму. Кора великих півкуль в свою чергу надає постійні низхідні (гальмівні та полегшують) впливу на підкіркові структури. В цьому тісному функціональному взаємодії між корою і нижчого утвореннями головного мозку укладена основа інтегративної діяльності мозку як єдиного цілого. З цієї точки зору, поділ функцій мозку на чисто коркові і чисто підкіркові в якійсь мірі штучно і необхідно лише для розуміння ролі різних утворень мозку у формуванні цілісної пристосувальною реакції організму.