Еволюція кінцівок

У всіх видів хребетних тварин є тільки дві пари кінцівок, хоча ступінь їх розвитку може бути нерівномірною. Похідним для кінцівок хребетних є парні плавці риб. Передня пара знаходиться безпосередньо позаду голови і називається грудними плавниками. Задні - черевні плавці - розташовуються позаду кишкового отвори. Органом поступального руху у риб є хвіст, а непарні і парні плавці регулюють глибину руху і є органами опори. Скелет плавців складається з 1 - 3 великих хрящових пластинок підстави і хрящових променів, розташованих у товщі плавця. Стрибком в організації плавця в процесі філогенезу служить поява на хрящових пластинках відростків, які вростають в товщу тіла і надалі перетворюються в хрящі поясів кінцівок.
Перетворення кісток плечового пояса.
Передній пояс риб (селяхии) представлений хрящовими полудугами, на черевній стороні срастающимися один з одним. Хрящі переднього пояса лежать поверхнево, забезпечені виступом для зчленування плавця. Місце зчленування поділяє хрящову полудугу на спинну частину, названу лопаткової (pars scapularis) і черевну частину - клювовидную (pars coracoidea), які зовні вже покриті декількома шкірними кістками. До лопаткової частини прилягає cleithrum, а до черевної - ключиця, є гомологом ключиці вищих хребетних тварин. Cleithrum прикріплює плечовий пояс до кісток даху черепа, а знаходяться на черевній стороні ключиці з'єднуються один з одним.
Кістки плечового поясу двудышащих риб складаються також з хряща, але ключиця і cleithrum зростаються з ним і не є шкірними кістками. У вищих риб відзначається значна редукція первинного поясу, що пов'язано з прогресивним розвитком вторинного плечового поясу, що складається з ключиці і cleithrum. На черевній стороні cleithrum зростаються, а на спинній стороні за допомогою шкірних приростають до кісток черепу.
У наземних тварин у зв'язку з відокремленням шийного відділу і розвитком рухливості голови відбувається реорганізація та кісток плечового пояса: вона виражається в тому, що pars scapularis і pars coracoidea розширюються для прикріплення великих м'язів. У вищих хребетних встановлюється зв'язок ключиці з грудиною і ребрами і плечовий пояс знаходить більш масивну опору на тулуб. В спинному відділі добре розвивається лопатка, до якої приростає у вигляді клювовидного відростка зредукована частина плечового пояса (pars coracoidea).
Таким чином, розглядаючи у філогенезі розвиток і формування кісток плечового пояса, ми бачимо ступінь їх ускладнення в залежності від функціонального навантаження. Ключиця добре розвинена у тих тварин, які мають великий діапазон рухів (ссавці).
Перетворення кісток тазового поясу. Обидва задніх плавника у селяхий з'єднані на черевній стороні тіла платівкою, яка розвинулася з двох парних зачатків. У цельноголовых в тазовому поясі розрізняють дві самостійні половини. У них є черевний відділ, куди відноситься pars ischiopubica, і спинний відділ, що складається з pars iliaca. У вищих риб газовий пояс розвинений дуже слабо, хоча і представлена парними плавниками.
Тазовий пояс наземних хребетних добре розвинений. Права і ліва половини спинного відділу з'єднуються з хрестцем і отримують опору на хребтовому стовпі, а спереду утворюють широкий симфіз. В першу чергу костеніє сіднична кістка, а пізніше - лобкова. У амфібій, рептилій і птахів усі три кістки тазу існують самостійно, утворюючи витягнуту і складну тазову кістку. У дорослих особин ссавців кістки тазу зростаються в дві парні кістки, мають характерне положення. Довгі клубові кістки звернені вперед (у людини - вгору), лобкові кістки розвинені слабо, сідничні - розростаються до заду. Поздовжня вісь тазу орієнтована кзади і донизу. Вертлюжну западину лежить позаду крижів. Переміщення кульшової западини пов'язано з переходом тварин від повзання до ходіння і беганию. У людини змінюються кут і форма тазу. Тазові кістки коротше і ширше розгорнуті в сторони для підтримки внутрішніх органів.
Перетворення вільних кінцівок. В процесі зміни функції на місці малорухомих з'єднань кісток виникли суглоби. В проксимальних відділах скелета кінцівок число променів скорочується до п'яти, а в дистальному відділі зникає променеве будова і залишається одна кістка. Починаючи з амфібій і кінчаючи людиною, скелет кінцівок подовжується і в проксимальному відділі утворений однією кісткою (stylopodium), в середньому відділі - двома кістками (zengopodium), в дистальному відділі - дрібними кістками (autopodium). Autopodium складається з трьох частин: basipodium, metapodium і acropodium.
На даній схемі представлено відповідність всіх частин верхньої та нижньої кінцівок людини частинах кінцівок тварини.

У напрямку до периферії число кісток, зокрема в basipodium, збільшується. В дистальному відділі кінцівок відзначаються найбільш помітні зміни. В області колінного суглоба виникає надколінок, в проксимальному ряду зап'ястя - гороховидна. Значні перетворення спостерігаються в кістках зап'ястя і передплюсни. Гомологія між кістками зап'ястя і передплюсни:

Зовнішня форма кінцівок дуже різноманітна і пристосована для виконання спеціальних функцій. У роющих (кроти) кінцівки короткі і широкі, у плаваючих перетворюються в ласти з великим числом фаланг (кити), у літаючих подовжуються пальці (2 - 5).
Багато ссавці при ходінні спираються на всю кисть і стопу, але є і пальцеходящие, як правило, швидко бігають: III - IV пальці у парнопалых, ІІІ палець у непарнопалых вкриті роговим речовиною, а інші редукуються.
У людини хватательная функція нижньої кінцівки втратилася і нога придбала функцію опори. У лазающих тварин розвивається хватательная функція: I палець руки і ноги протиставляється іншим. Крім цього, у лазающих тварин розвивається здатність променевої кістки обертатися (supinatio, pronatio) разом з кистю навколо ліктьової кістки, що добре виражено і у людини.
Кінцівки, успадковані гоминидами від більш давніх тварин, значно змінилися, особливо скелет кисті під впливом трудової діяльності людини. Ці зміни зводяться до наступного.
1. Поява сідлоподібної поверхні в I зап'ястне-пястном суглобі. В цьому суглобі можливе виконання відведення і протиставлення I пальця іншим пальцям. Завдяки цьому руху можна захопити предмет всіма пальцями.
2. Збільшення розмірів I пальця.
3. Збільшення обсягу рухів у суглобах зап'ястя.
4. Формування на кисті долонно поглиблення між кістками зап'ястя, де проходять нерви, судини і сухожилля. Подібна конструкція забезпечує найкращі умови для хапальних рухів кистю.
5. Вкорочення кісток зап'ястя і подовження фаланг пальців.
6. Розвиток суглобів між кістками передпліччя, що забезпечує поворот променевої кістки разом з кистю (супінація і пронація). За рахунок супінації і пронації збільшується обсяг рухів кисті.
7. Латеральне розташування плечового суглоба на грудній клітці, що сприяє більшій рухливості плечового суглоба.
8. Вкорочення пальців з втратою хватательной функції стопи, збільшення плеснових кісток.
9. Значне зменшення рухливості в суглобах плюсни, передплесно і пальців.
10. Розташування кісток стопи не в одній площині, а у вигляді дуги, утворюючи склепіння, що забезпечує стопі амортизаційні властивості. Стопа пом'якшує поштовхи при ходьбі.