Кодування простих конфігурацій

Механізми кодування, самі коди, що використовуються для представлення інформації в колінчастому тілі, а тим більше в зорової корі, вивчалися ще дуже недостатньо. Про способи кодування тут можна висловити лише деякі припущення.
Ряд цікавих робіт було виконано за допомогою микроэлектродного відведення від одиночних клітин зорового тракту, колінчастого тіла і зорової кори. Результати цих робіт дозволяють укласти, що у вищі відділи зорового аналізатора приходять не аналогові сигнали про розподіл освітленості на сітківці, як це передбачалося раніше, а складно закодовані повідомлення про певних станах зорового поля.
Леттвин з співавторами (Lettvin, Maturana, McCullough a. Pitts, 1959) знайшли, що вищий зоровий центр жаби - зорова покришка (зорові частки) - містить чотири роду закінчень волокон зорового нерва, розташованих в чотирьох горизонтальних шарах. Кожне закінчення пов'язано з певним локалізованим районом поверхні сітківки, що є її рецептивным полем. * Два види рецептивних полів мало відрізняються від відомих раніше полів типу off - і on-off, докладно описаних у першому розділі. При цьому автори підкреслюють, що поле типу on-off може розглядатися як детектор рухомого краю. Воно відповідає на пересування будь-якого краю темного або світлого об'єкта в ньому. Поле типу off автори назвали детектором затемнення. Крім того, вони описали ще два нових типи полів. Є клітини, які не відповідають на включення або виключення загального освітлення сітківки, але дають імпульсацію при введенні в їх рецептивное поле прямолінійного краю зображення. Ці одиниці отримали назву детекторів контрасту, так як вони передають інформацію про наявність у невеликому районі поля зору різкої межі рухомого чи нерухомого об'єкта з тим чи іншим контрастом. Найбільший інтерес, на думку авторів, представляють клітини, що служать для виявлення кривизни на великій площі. Вони не відповідають на рухомий прямолінійний край квадрата. Але якщо останній входить у полі своїм кутом, виникає сильна імпульсація, інтенсивність якої тим більше, чим більше кривизна краю. Ці клітини володіють ще однією примітною властивістю. Вони не відповідають на раптова поява різкого краю в своєму полі: край повинен пройти кордон поля, щоб клітина дала відповідь. Обидва останніх типи клітин відповідають тільки на форму об'єкту, і їх відповідь не залежить від освітленості.
Раніше Хьюбель (Hubel, 1959) в дослідах на кішці спостерігав наступний цікавий ефект. Відводячи потенціали дії від одиночних клітин кори, він показав, що є одиниці, відповідь яких залежить від напрямку руху об'єкта. Імпульсація виникає, наприклад, коли об'єкт рухається зліва направо, а справа наліво.
Хьюбель і Візель (Hubel, 1958, 1959, 1960; Hubel a. Wiesel, 1959) показали, що рецептивные поля клітин потиличної кори кішки володіють наступними властивостями. Вони також не відповідають на дифузне освітлення сітківки. Але обмежений по площі стимул дає виражений відповідь. Дослідження поля показало, що воно, так само як рецептивное поле сітківки, має збуджуючі і гальмівні зони. Однак у той час як гангліозних клітини сітківки і клітини колінчастого тіла мають рецептивные поля, побудовані концентрично, поля клітин кори не володіють такою симетрією. Кілька прикладів таких полів наведено на рис. 48. Невелике світлове пляма, що потрапляє в зону, що дає збудження, викликає on-ефект. В гальмівній зоні воно викликає пригнічення спонтанної активності і off-ефект. Така організація полів, притому що розрізняються між собою, дозволяє пояснити впізнавання певних конфігурацій зображення клітинами кори. Автори показали, що в разі поля типу а на рис. 48 горизонтальне рух вертикальної смужки вздовж поля викликає сильний відповідь. Однак горизонтальне рух горизонтальної смужки не дає ніякого ефекту, так як при цьому одночасно дратуються збудлива і гальмівна зони. Косо орієнтована смуга дає невеликий відповідь. Ці дані дозволяють припустити, що існуючі весь час тонкі рухи очей, які переміщують зображення на сітківці, можуть забезпечити розпізнавання контурів, відповідних форм рецептивних полів коркових клітин.
На відміну від рецептивних полів клітин сітківки і колінчастого тіла робота коркових одиниць в широкому діапазоні не залежить від освітленості, зокрема від співвідношення освітленості фону та об'єкта. ** Мабуть, з цим пов'язана ще одна властивість коркових полів. Світловий стимул, повністю перекриває поле ганглиозной або таламической клітини, все ж викликає відповідь. Роздратування поля з on-центром дає on-off-відповідь, так як периферія поля не може загальмувати його повністю. Всі коркові клітини не відповідають на такий стимул, *** так як гальмівна і збудлива зони добре врівноважені. Велика on-зона (12°) в поле типу б на рис. 48 повністю компенсується маленької off-зоною (1°).

Рис. 48. Схематичне представлення коркових рецептивних полів.

На підставі того, що відомо про рецептивних полях в даний час, можна вважати, що існують рецептивные поля двох типів. До першого відносяться рецептивные поля на рівні сітківки. Вони виділяють сигнал з шуму методом накопичення та проводять первинну декорреляцию зображень методом передбачення і поелементне кодування. До другого типу відносяться рецептивные поля, що виконують більш складні функції виявлення та кодування простих конфігурацій - елементів зорових образів. Кінцеві клітини цих полів знайдені в сітківці (принаймні у такого низкоорганизованного тварини, як жаба), але слід в основному пов'язувати ці поля з вищими відділами зорового аналізатора. **** Рецептивные поля другого типу кодують найбільш часто зустрічаються прості конфігурації не поелементно, а в цілому, виробляють декорреляцию укрупненням і, отже, сприяють ефективному кодування зорових образів. *****

* Як показав Гейзою (Gaze, 1958), діаметр такого поля може досягати 60°.
** Слід зазначити, що і в зоровому тракті кішки виявлені волокна, відповідь яких не залежить від освітленості (Lennox, 1959).
*** Юнг (Jung, 1953) описав відповіді одиночних клітин кори при загальному світловому подразненні сітківки. Однак Хьюбель (Hubel, 1960) показав, що насправді ці відповіді дають аксони клітин колінчастого тіла, що закінчуються в V і VI шарах зорової кори.
**** Наявність таких полів на рівні сітківки у жаби і у вищих поверхах більш високо організованих тварин слід, можливо, пояснити добре відомим еволюційним принципом, згідно з яким чим вище організована тварина, тим вищі відділи переміщається локалізація функцій. Разом з тим треба мати на увазі, що експериментальні дані, наведені в роботі Леттвина і співавторів, не виключають повністю припущення, що вихідні клітини двох нових типів рецептивних полів належать не сітківці, а зорової покришці.
***** Загальні проблеми опису образів за їх ознаками в зв'язку із завданнями впізнання образів обговорюються в роботі Харкевича (1959).