Характер сигналів на рівні сітківки вивчений у багатьох експериментальних роботах, проведених на різних тварин.
Основні результати, отримані в цьому напрямку, можна знайти у відомих роботах Едріана (Adrian, 1928), Хартлайна (Hartline, 1938, 1940а, 1940b), Граніту (Granit, 1947, 1956).
Як відомо, сигнали гангліозних клітин являють собою серії імпульсів з однаковою амплітудою. Якщо в сітківці до гангліозних клітин, мабуть, ще існує передача повідомлень безперервними сигналами (Виклик, 1960), то вже в гангліозних клітинах сигнал стає дискретним. Інженеру ці серії імпульсів можуть нагадати сигнали в імпульсних системах зв'язку. Цікаво відзначити, що у тварин, що знаходяться на порівняно низьких щаблях еволюційного розвитку (молюски), передача збудження по нервовому волокну здійснюється сигналами різної амплітуди. У техніці зв'язку за останній час спостерігається така ж тенденція розвитку від безперервних систем до дискретним систем з імпульсною передачею, як це було в процесі еволюції біологічних систем.
Відомо, що такі двійкові системи є особливо помехоустойчивыми (Oliver, Pierce a. Shannon, 1948). При передачі повідомлень по каналу з шумами двійковим сигналом вибір щоразу проводиться з двох можливих станів. Ймовірність помилки в цьому випадку може бути набагато менше, ніж якщо вибір кожен раз проводився б з багатьох значень.
Прийнято вважати, що частота імпульсації пропорційна логарифму освітленості сітківки. Так як сприймана яскравість також пропорційна логарифму освітленості сітківки, то роблять висновок, що на рівні сітківки сприймана яскравість закодована частотою імпульсації. Схожість у змінах сприйняття яскравості у людини і частоти імпульсації в зоровому нерві вугра при включенні світла також вважається доказом того, що освітленість кодується частотою імпульсації (Adrian, 1928).
Енрот (Enroth, 1952, 1953) і Виклик (1955, 1958) відводили імпульси від гангліозних клітин сітківки у відповідь на періодичні миготіння світла. При певній частоті мелькання перестають викликати синхронні розряди імпульсів. Ця частота є критичною частотою злиття мигтіння для одиночної ганглиозной клітини. Частота імпульсів, які виникають на початку імпульсації у відповідь на спалах світла, пропорційна критичної частоти злиття в цій же ганглиозной клітини. З іншого боку, за відомим законом Феррі-Портера, критична частота злиття миготінь пропорційна логарифму яскравості. Звідси був зроблений висновок, що сприймана яскравість визначається частотою імпульсів.
Насправді логарифмічна залежність між освітленістю і частотою імпульсації точно не дотримується. Більш того, сама частота імпульсації значно змінюється за час відповіді. Змінюється також сам характер залежності частоти від інтенсивності подразнення (Hartline a. Graham, 1932).
Можна припустити, що для кодування інформації в рецептивном поле істотна не частота, а число імпульсів в посилці. Значення числа імпульсів як критерію відповіді вже обговорювалося в першому розділі у зв'язку з аналізом процесів перебудови рецептивного поля при зміні освітленості (Глезер, Костелянец, 1961). Саме явище перебудови рецептивного поля, відповідне зміни зони повної сумації у психофізичних дослідах, не можна виявити в електрофізіологічних дослідженнях, якщо за критерій відповіді прийняти не число, а частоту імпульсів.
Кількісну залежність між числом імпульсів в посилці і силою світлового стимулу не можна вважати точно встановленої. За даними Хартлайна (Hartline, 1938), ця залежність схожа з залежністю початкової частоти імпульсації від освітленості. У вже згадуваній роботі Фитцхьюга число імпульсів в посилці пов'язано з освітленістю степеневою залежністю.
Слід врахувати, що реальним подразником рецептивного поля є не освітленість, а енергія. За попередніми даними Глезера і Костелянец, число імпульсів пропорційно логарифму світлової енергії, що падає в межах ефективної площі рецептивного поля.
У цьому розділі вже було зазначено, що з зміною інтенсивності світлового подразника змінюється і кількість діючих рецептивних полів. Можливо, що зміна цього числа також несе інформацію про силу світлового подразника.
У рецептивном полі відбувається, мабуть, не тільки кодування змін освітленості, але і інших відомостей. Крім числа імпульсів у відповіді, для кодування повідомлень можуть бути використані і інші параметри сигналу, наприклад розподіл інтервалів між імпульсами.
З рис. 12, а видно, що при одному і тому ж зміну освітленості (на 230 лк) і одному і тому ж числі імпульсів у відповіді характер розподілу інтервалів між імпульсами може помітно змінюватися в залежності від площі стимулу, хоча інші умови досвіду не змінювалися.
Так як ми не маємо можливості обговорити тут питання теорії колірного зору, обмежимося лише згадкою деяких робіт, де розглянуто можливий зв'язок між кольором подразника і характером імпульсації (Смирнов, Бонгард, 1959; Ліберман, 1957; Lennox, 1958 та ін).
Питання про те, чи працюють гангліозних клітини тільки як елементи дискретної (імпульсної) системи, кодує інформацію дискретними посилками, або мають, крім того, деякі властивості елементів аналогових пристроїв, що кодують інформацію неперервними сигналами, є частиною більш загального питання про те, чи має нервова система в цілому лише дискретний характер. Цікаве обговорення цього питання є в роботі Неймана (Neumann, 1958). Він звернув також увагу на те, що кодування в нейроні не є цифровим, тобто що імпульси тут не мають значення цифр двійкової системи числення. Кодування числом імпульсів менш економно, ніж цифрове, але має перевагу більшої надійності при передачі по каналу з шумами.
