Зорові пороги і квантові флуктуації світлового потоку

Рожевий (Rose, 1942, 1948) і Луїзів (1951) розробили теорію, згідно з якою величина порогу зорового визначається флуктуаціями числа поглинутих квантів світла.* Чим більше освітленість сітківки, тим більше флуктуації, тим, отже, більше значення різницевого порогу ΔУ. Флуктуації числа поглинутих квантів підпорядковуються відомому статистичному закону, згідно з яким середнє квадратичне значення відхилення від середнього числа поглинутих квантів N √N. Для того щоб світловий сигнал міг бути виявлений на флуктуирующем тлі, він повинен бути пропорційний √N. Різницевий поріг можна виразити через кількість додаткових квантів ΔN; при якому стає можливим виділити світловий сигнал з флуктуацій на однорідному світловому тлі, створюваному середнім числом квантів.
Отже, має бути
ΔN=kN1/2 . (3)
Коефіцієнт пропорційності до визначає надійність виділення сигналу з флуктуацій. Чим більше к, тим менше ймовірність того, що будь-яке із значень флуктуації фону перевершить пороговий рівень і ця флуктуація буде прийнята за світловий сигнал.
Згідно теорії Троянді і Луизова, величина до в зоровій системі є постійною, тобто відношення ΔN/√N V≈const. Значення цієї константи визначається при вимірюванні різницевих порогів. Відомо кілька оцінок цього параметра: k = 5 (Rose, 1948), k = 3.3 (Bouman, 1950), k = 1.22 (Jones, 1957), k = 1.47 (Jones, 1959).
Співвідношення (3) можна переписати в іншій формі, замінюючи число квантів пропорційним йому значенням освітленості I,
ΔI/√I_ф = const, (4)
де ΔI відповідає зоровому сигналу, I_ф - освітленість фону.
Звертає на себе увагу те, що співвідношення (4), отримане з теоретичних міркувань, істотно розходиться з експериментальними даними. Дійсно, відомо, що в основному діапазоні освітленостей ΔI пропорційно I_ф (закон Вебера-Фехнера), а не √I_ф, як повинно було б випливати з флуктуаційної теорії.
Агиляр і Стайлс (Aguilar and Stiles\, 1954), що проводили експериментальну перевірку флуктуаційної теорії, висловили сумнів у тому, що ця теорія може принести користь для розгляду явищ в реальному зоровій системі. Рис. 2 показує отриману Агиляром і Стайлс залежність різницевого порогу від інтенсивності фону для чисто палочкового зору. ** Досліди ставилися при відносно великих величинах площі і тривалості світлового стимулу (кутові розміри світлового плями - 9°, час пред'явлення - 0.2 сек.). Як видно з рис. 2, отримана залежність далека від тієї, яку пророкує теорія (пунктир).

Рис. 2. Залежність різницевого порогу для палочкового зору від яскравості фону в широкому діапазоні її зміни.

Мішків (1957, 1958), використовуючи дані, отримані при фотометрировании щодо великих площ, запропонував наступне емпіричне співвідношення між різницевим порогом і яскравістю фону:
ΔУ/Ваф (5)
Наводимо значення а і b для трьох різних діапазонів яскравостей:

Таким чином, очей підпорядковується флуктуационному законом (а=0.5) тільки в порівняно невеликому діапазоні малих яркостей.
У той же час при точковому джерелі світла у всьому діапазоні досліджених яскравості фону (Knoll, Tousey a. Hubburt, 1946) дотримується емпірична закономірність, яка може бути представлена в наступній формі:
ΔI = К(I_ф + Ітемн.)^1/2 (6)
Тут Ітемн. - параметр, відповідний власному світла сітківки, значення якого буде пояснено в наступному розділі.
Боуман (Bouman, 1950) і Варлоу (Barlow, 1957а) показали, що чим менше площа і тривалість пред'являється стимулу, тим краще наближення до флуктуационному законом.
Отже, співвідношення, що зв'язує величину порогів і яскравість фону, залежить від площі світлового стимулу. Флуктуаційний закон дотримується лише при малих площах світлового стимулу. Із збільшенням площі стимулу здійснюється перехід до закону Вебера-Фехнера. Причини цього ми обговоримо пізніше.
Розбіжність між пороговими співвідношеннями, передбачаються флуктуаційної теорією та даними експериментів природно пояснити тим, що флуктуационная теорія, по суті, не враховує явищ, що відбуваються в реальному зоровій системі. Згідно цієї теорії, зорові пороги пов'язані лише з квантовими флуктуаціями світлового потоку, що поглинається фоторецепторами. У дійсності при вивченні порогових явищ не можна нехтувати флуктуаціями в самій зоровій системі. Надалі роль цих флуктуацій буде вивчена більш докладно. Поки обмежимося лише тим, що покажемо, як впливає один з видів флуктуацій в зоровій системі - так звані темновые шуми - на зорові пороги при малій освітленості фону.