Фізіологія
Сучасні знання з фізіології мозочка засновані на даних, отриманих методами часткового або повного його руйнування, роздратування і реєстрації біопотенціалів цього органу. Найбільш точні знання про функції мозочка пов'язані з ім'ям Лучани [Лючнани (L. Luciani, 1893)], у відповідності з уявленнями якого М. - орган, що регулює нервово-м'язову діяльність шляхом стенического, тонічного і статичної дії. Це означає, що М. підвищує силу м'язових скорочень під час рухів, а також їх тонус в періоди функціонального спокою і сприяє розвитку суцільного сталого тетанического скорочення м'язів. Тому випадання функції мозочка призводить до появи класичної тріади Лучани: астенії, атонії і астазии. Астенія виражається в ослабленні сили м'язових скорочень, атонія - в зниженні тонусу м'язів, астазія - у втраті м'язами здатності до слитному тетаническому скорочення. Весь цей симптомокомплекс приводить до рухових порушень, відомим під назвою мозочкової атаксії (див.). В результаті випадіння функції М. децеребеллированные тварини стають моторними інвалідами: вони втрачають здатність ходити по прямій лінії, утримувати тулуб у стабільному положенні (хитка, «п'яна» хода); при ходьбі непропорційно пересувають кінцівки (ноги ставлять далеко від середньої лінії, то близько до неї, часто піднімаючи ліву ногу вправо і навпаки); руху уривчасті, на тлі то посилюється, то ослабляющегося похитування всього тіла (див. Рівновагу тіла).
Вивчення наслідків екстирпації мозочка дозволило Лучани виділити три періоди в динаміці порушень рухових функцій у тварин. 1. Період динамічних явищ (1-я тиждень після операції) характеризується посиленням у тварини экстензорного тонусу, що призводить до періодичного экстензорному спазму передніх кінцівок, сильному запрокидыванию голови, вигинання тулуба (опістотонус). У цей же Період з'являються вимушені рухи: обертання навколо поздовжньої осп та ін. 2. Період випадання, або недостатності (2-4 тижні) характеризується появою симптомокомплексу моторних порушень, що виражаються астенією, атонією і астазией. 3. Період компенсації (кінець 1-го місяця) виражається в поступовому зменшенні мозочкових порушень; компенсація, проте, носить частковий характер: у децеребеллированных тварин рухові порушення виявляються навіть через 7 - 8 років.
Локальне видалення в експерименті найдавнішої частини мозочка (nodulus) призводить до появи у кішок, собак, мавп, у тому числі у шимпанзе, синдрому порушення рівноваги без яких-небудь інших симптомів, що спостерігаються при тотальному видаленні М. [Дау (К. S. Dow)]. Руйнування флоккуло-нодулярного відділу М. призводить до зникнення умовних рефлексів на хитання камери, в яку поміщена собака. Однак по мірі розвитку у оперованих тварин компенсаторних пристосувань (див.) відновлюється реакція не тільки на сильне, але і на слабке хитання камери (С. Н. Хечинашвили).
Незважаючи на всю стрункість вчення Лучани, експериментальну аргументованість багатьох його положень, подальші дослідження внесли суттєві доповнення і зміни в це вчення.
Новим великим етапом у розвитку сучасних уявлень про функції мозочка з'явилися дослідження Л. А. Орбелі і його школи. Йому вдалося не тільки підтвердити всю картину моторних порушень у децеребеллированных тварин, але і встановити ряд нових і важливих фактів. У найбільш істотному питанні про тонусі м'язів вдалося показати, що справа зовсім не у втраті тонусу у безмозжечковых тварин, а в його розладі, у неправильному розподілі тонусу між окремими м'язовими групами.
Численні експерименти Л. А. Орбелі з співр. та інших авторів [Моруцци (G. Moruzzi) та ін] довели роль мозочка в трофічних функцій організму. Так, встановлено, що екстирпація мозочка призводить до різних порушень функцій шлунково-кишкового тракту (зменшення тонусу мускулатури травного апарату, зниження евакуаторної здатності шлунка і тонких кишок, зміна секреторної і всмоктуючої діяльності). Деструкція М. призводить до збільшення діапазону коливань цукру в крові, зміни До змісту і Са. Хімічне або електричне роздратування М. викликає зміна функції серцево-судинної і дихальної систем, призводить до пригнічення або полегшення рефлексів з прессорецепторов. Екстирпація мозочка у статевонезрілих самиць тварин у багатьох випадках призводить до затримки статевого дозрівання, недорозвинення органів розмноження (собаки) і порушення лактації (кішки).
На підставі всіх отриманих даних Л. А. Орбелі сформулював концепцію про М. як про вищу адаптаційно-трофическом центрі, що регулює функціональну готовність і функціональний стан всіх відділів нервової системи, всіх органів і систем організму. Роль вищого стабілізатора неврологічних функцій та трофічної регулювання мозочка здійснює у взаємодії з корою великих півкуль через интрацентральные, вегетативні і гуморальні ланки на основі постійно надходить афферентной сигналізації.
Неврологічні дослідження останніх років показали, що М. - це не тільки апарат, що має еферентні зв'язки з різними відділами ЦНС, але й орган, куди проектуються різні аферентні системи.
Электрофизиологически встановлено, що імпульси від опорно-рухового апарата не тільки досягають мозочка, але і тут мають певну топографічно окреслену локалізацію. Реєструючи біопотенціали М. при подразненні кінцівок тварин (кішок і мавп), Едріан (Е. D. Adrian) встановив, що у М. є сувора послідовність локалізації викликаних аферентних розрядів. В іншій серії дослідів, дратуючи (струмом або стрихніном) різні відділи моторної зони кори великих півкуль, він виявив у мозочку топографічно окреслені проекції, відповідні кірковим зон обличчя, верхньої та нижньої кінцівок. Ці проекційні зони збіглися з зонами, отриманими при подразненні кінцівок. Мак-Интайр (А. К. McJntyre) показав, що аферентні імпульси від м'язових рецепторів (интрафузальных м'язових волокон) досягають М. Ці дані переконують у тому, що М. - орган, в якому представлені аферентні шляху від м'язово-суглобового апарату. Снайдер і Стауэлл (Ст. S. Snider, Stowell) показали, що слухова, зорова і тактильна аферентації також представлені в мозочку, Л. А. Фірсов, К. М. Кулланда та ін. показали присутність у М. проекцій від апаратів интероцептивной сигналізації.
Таким чином, М. представляється у вигляді анатомічного утворення, куди проектуються афференты зовнішньої і внутрішньої сигналізації. Завдяки наявності мозочкової системи афферентной сигналізації кора головного мозку (див.) отримує подвійну проекцію сенсорних систем: одну через стовбур мозку, іншу - через М.
Електрофізіологічні дослідження показали, що викликані потенціали, які реєструються в корі великих півкуль мозку після білатерального руйнування медіальної петлі, істотно змінюються слідом за повним видаленням мозочка.
З цього, однак, не випливає, що М. - лише провідник інформації з периферії до великих півкуль. Цей відділ ЦНС (як і всі інші) поряд з афферентной системою наділений також еферентної системою управління. Наявність афферентной сигналізації забезпечує специфічний мозочковою рівень аналітико-синтетичної діяльності, що знаходить свій вихід через еферентні «ворота» цього надсегментарного апарату управління. Будучи найближчим пособником кори головного мозку в адаптаційно-трофическом регулювання неврологічних функцій, модулировании і стабілізації функціональної готовності всіх рефлекторних систем і апаратів, М. має двосторонню, циклічну, зв'язок зі всіма структурними утвореннями ЦНС. Через ці зв'язки і здійснюються полегшують і гальмуючі впливи мозочка на спінальні центри, центри стовбура і кори головного мозку. Це означає, що М. - одна з суттєвих ланок у структурі зовнішніх та внутрішніх аналізаторів (див.) і перш за все в структурі рухового аналізатора [Л. С. Гамбарян; Крейндлер (A. Kreindler)].
Як структурний елемент рухового аналізатора М. отримує інформацію від м'язово-суглобового апарату та через еферентні системи зв'язків регулює узгоджену діяльність альфа - і гамма-еферентних систем, а отже, і рецепторну функцію м'язових веретен. Аферентні розряди від м'язових веретен підвищуються при подразненні полушарних відділів передньої частки мозочка і різко пригнічується, а іноді і блокуються при подразненні його черв'ячної зони (culmen).
Регулювання аферентних функцій веретен М. здійснює через гамма-мотоневроны спинного мозку (див.). При активації гама-эфферентов відбувається спазм интрафузальных волокон і в результаті цього наростає афферентная імпульсація з рецепторного апарату веретен. Висока активність м'язових рецепторів по механізму кільцевої зворотного зв'язку підтримує активність альфа-мотоневронов спинного мозку, викликають тонічне экстрафузальное скорочення м'язів. При пригніченні гамма-эфферентов спостерігаються зворотні співвідношення. Таким чином, підвищена активність гамма-волокон - важливий фактор у механізмах регуляції тонусу м'язів [Граніт (Ст. Granit)]. При випаданні функції М. тварини позбавляються можливості повноцінно використовувати свої «вимірювальні прилади» в м'язових веретенах (див. Рецептори), а це призводить до дисметрии, порушення регуляції тонусу м'язів і до інших моторних порушень.
На думку Л. А. Орбелі, безмозжечковые тварини, будучи моторними інвалідами, виявляють надзвичайно витончену вищу нервову діяльність і здаються навіть порівняно з нормальними собаками особливо «інтелігентними». Це підтверджується дослідами з вивчення умовнорефлекторної діяльності у безмозжечковых собак. Однак деякі досліди, проведені в умовах вільного пересування, показують, що при повному видаленні мозочка порушується правильність просторової умовнорефлекторної орієнтації тварин на звукові сигнали і місце підкріплення. См. також Головний мозок.
