Широко поширена гіпотеза, згідно з якою часова сумація має фотохімічну природу. Закон повною тимчасової сумації в зоровій системі у зв'язку з цим часто називають законом Бунзена-Роско, що описує фотохімічні реакції.
Дійсно, розкладання зорового пурпура під дією світла підкоряється закону Бунзена-Роско. Проте тимчасове накопичення не може бути зведене тільки до цього. Час дії закону повного тимчасового накопичення має порядок 0.1 сек. Якщо ж відхід від закону повного тимчасового накопичення був би пов'язаний з фотохімічним процесом в рецепторах, tкр повинно було б бути набагато більше. Відомо, що в самих фоторецепторах порушення закону Бунзена-Роско стає істотним тільки через десятки секунд (Campbell a. Rushton, 1955).
Можна припустити, що обмеження часової сумації пов'язано з нервовим процесом. Проти цього припущення, здавалося б, свідчать досліди Хартлайна (Hartline, 1934). Відводячи струми дії від волокна, що відходить безпосередньо від фоторецепторів (омматидий мечохвостів), він отримав, що і в цьому випадку закон повного тимчасового накопичення діяв протягом 0.1 сек. Проте пізніше Хартлайн, Вагнер і Мак Ніколь (Haitline, Wagner a. MacNichol, 1952) показали, що маються нервові зв'язки між рецепторами очі мечохвостів і що виникнення сигналів в такому, здавалося б, простому препараті також визначається взаємодією основних нервових процесів.
Припущення про провідну роль нервової сумації аж ніяк не суперечить існування фотохімічного накопичення. Дублювання функцій на різних поверхах і, отже, з різним рівнем організації - закономірне явище в нервовій системі. Так, ізольована райдужна оболонка ока кішки скорочується при безпосередній дії світла. Однак зрачковая реакція визначається складної рефлекторної дугою через нервові центри.
Нервові механізми часової сумації залишаються нез'ясованими. *
Рапопорт (Rapoport, 1955) висловив міркування про можливості сканування (розгортки, почергового зчитування) в нервових ланцюгах, організованих за принципом «фізіологічної воронки», тобто в ланцюгах, де кілька клітин сходяться до однієї вихідний клітці. Хоча немає ніяких прямих доказів існування такого механізму в рецептивном поле сітківки, можна прийняти ці міркування в якості робочої гіпотези для пояснення деяких особливостей часової сумації (Глезер і Цуккерман, 1959а). Критична тривалість може бути витлумачена як час, необхідний для сканування клітин, що сходяться до однієї ганглиозной клітини.
Вже було відмічено, що із збільшенням освітленості колбочковые рецептивные поля зменшуються і це явище пов'язане з розвитком гальмування на периферії рецептивного поля. З іншого боку, відомо, що збільшення освітленості призводить до зменшення часу накопичення (Biersdorf, 1955; Луїзів, 1958а, 19586; Commichau, 1955). З точки зору гіпотези про скануванні, це може бути зрозуміле як зменшення циклу сканування внаслідок зменшення ефективного рецептивного поля, тобто зменшення сканованій площі. Оскільки цикли збудження поділяються в часі гальмівними процесами (Granit, 1947), можна думати, що при скануванні в якійсь мірі захоплюються і загальмовані ділянки рецептивного поля.
На користь гіпотези про скануванні свідчать деякі електрофізіологічні дані. Едріан і Меттьюз (Adrian a. Matthews, 1928), користуючись прихованим періодом виникнення струмів дії в зоровому нерві вугра як критерієм відповіді, показали, що критична тривалість зменшується з збільшенням інтенсивності стимулу. Наведемо деякі характерні дані, отримані цими авторами.
| Інтенсивність стимулу, усл. од. 100 40 14 2.5 |
tкр. (с) 0.01 0.03 0.04 0.10 |
З даних Кюхлера з співавторами (Küchler, Pilz в. Sickel, 1956), отриманими при вивченні электроретинограммы (ЕРГ) жаби, слід, що зменшується зі збільшенням критерію відповіді, за який прийнята висота хвилі b ЕРГ, пов'язана з інтенсивністю стимулу.
Нарешті, нагадаємо добре відомий факт зменшення прихованого періоду відповіді ганглиозной клітини при збільшенні інтенсивності стимулу. Його можна розглядати як наслідок зменшення розмірів сканованій частини рецептивного поля. Однак гіпотеза про скануванні не може пояснити деяких важливих факторів. Фовеальное колбочковое поле в темряві приблизно в тисячу разів менше за кількістю рецепторів, ніж периферичний палочковое полі, тоді як критична тривалість цих полів приблизно однакова. Можливо навіть, що гіпотезу про скануванні не слід застосовувати до палочковым полях, не змінює своїх розмірів зі зміною освітленості. Але і стосовно до колбочковым полів спостерігаються деякі кількісні невідповідності. Так, рецептивное поле в центральній ямці сітківки може змінюватися приблизно в 40 разів (від 1 до приблизно 40 колбочок у полі). Разом з тим ван ден Брінк і Боуман (van den Brink a. Bouman, 1954) знайшли, що повна часова сумація у фовеа може змінюватися всього у 1.8 рази. Бирсдорф (Biersdorf, 1955) спостерігав набагато більші зміни. За його даними, критична тривалість може змінюватися від 0.02-0.06 сек. при високих рівнях освітленості до 0.2-0.35 сек. при низьких скотопических рівнях. Згідно Луизову (Буланова і Луїзів, 1954; Луїзів і Буланова, 1957; Луїзів, 1958а),центрального зору при різних яркостях фону час інерції лежить в межах від 0.013 - 0.03 до 0.2 сек. Таким чином, якщо навіть не враховувати даних ван ден Брінка і Боумана, які систематично розходяться з даними інших дослідників, що може бути пов'язано з їх особливим методом дослідження, все ж діапазон зміни критичних тривалостей виявляється в кілька разів менше, ніж можна було б очікувати на підставі гіпотези про скануванні. Втім, можливо, це кількісне невідповідність виникло тому, що цитовані автори визначали критичну тривалість не по повній граничної яскравості, а по різницевого порогу. Крім того, для виявлення істинного діапазону зміни критичної тривалості слід було б робити експерименти зі стимулами, розміри яких відповідають розміру одного рецептивного поля, тоді як у згадуваних роботах застосовувалися стимули великих розмірів, які перекривали групу рецептивних полів.
