Перебудова рецептивних полів в залежності від рівня освітленості

Отже, зону повної сумації, що визначається психофізичних дослідах, ми можемо на підставі морфологічних даних зіставити з функціональною одиницею зорової системи - рецептивным полем. Але психофізичні досліди показують, що зона повної сумації в колбочковом апараті не є постійною і змінюється в широких межах з зміною освітленості. Природно припустити, що це явище обумовлено змінами ефективної величини рецептивного поля, тобто тій частині поля, в якій відбувається сумація.
Гіпотезу про зміну ефективної величини рецептивного поля перевіряли в ряді електрофізіологічних досліджень.
Каффлер (Kuffler, 1952, 1953) показав у дослідах з відведенням потенціалів дії від гангліозних клітин сітківки кішки, що якщо не змінювати інтенсивності пересувається по сітківці тест-плями, то площа, з якої можна отримати відповідь, збільшується із зменшенням інтенсивності фону. Однак у більш пізній роботі Барлоу, Фитцхьюга і Каффлера (Barlow, Fitzhugh a. Kuffler, 1957), виконаній також на кішках, був зроблений висновок, що зона повної сумації рецептивного поля при темнової та світлової адаптації практично одна і та ж. Вся різниця в тому, що при світлової адаптації до цій зоні додається гальмівний периферичний кільце. Тому збільшення світлової чутливості при темнової адаптації не є наслідком простого зростання зв'язків між рецепторами, як це передбачалося раніше (Lythgoe, 1940; Craik а. Vernon, 1941). Навпаки, це результат того, що послаблюються гальмівні зв'язку.
Барлоу і співавтори визначали рецептивное поле як площа на сітківці, з якої можна було отримати пороговий відповідь. Пороговим відповіддю вважали мінімальну, ще помітну експериментатором спалах імпульсів на фоні спонтанної імпульсації з цього ж поля. Але про роботу зорової системи в цілому можна судити за одиночної клітці. У реальних умовах роботи зорової системи з-за безперервних тонких рухів очей ³ або рухів очей, пов'язаних зі стеженням за об'єктом, змінювалася б освітленість не тільки на тій ділянці сітківки, куди проектується світловий стимул, але і на сусідніх ділянках. Можна припустити, що порогом для даного рецептивного поля є не той сигнал, який виділяється експериментатором на екрані осцилографа, а та різниця між числами імпульсів в посилках, яка може бути виявлена мозком при порівнянні сигналів з виділеного поля і сусідніх «фонових» полів. Визначати рецептивное полі за появи порогової імпульсації можна, мабуть, лише при дослідженні абсолютних порогів, коли дратують тільки одне рецептивное полі. Застосування цього методу для визначення диференціального порогу не дозволяє, з нашої точки зору, встановити дійсні розміри рецептивного поля при освітленому тлі.
Однак немає необхідності реєструвати потенціали дії від сусідніх рецептивних полів. Можна взяти за критерій відповіді визначене число імпульсів і припустити, що воно є пороговим для якогось рівня освітленості фону. Такий критерій був використаний при обробці результатів експериментів з відведенням потенціалів дії від одиночної ганглиозной клітини сітківки жаби (Глезер, Іванов, Костелянец, 1960; Глезер і Костелянец, 1961). Рецептивное поле дратували невеликим світловим плямою, інтенсивність якого і видалення від центру поля можна було змінювати. На рис. 10 наведено результати одного з дослідів. З графіка видно, що з віддаленням від центру поля чутливість зменшується. Це виражається в зменшенні відповіді при незмінної інтенсивності світлового плями.
Цей добре відомий раніше факт Каффлер (Kuffler, 1953) розглядає як наслідок зменшення на периферії щільності рецепторів, що сходяться до даної ганглиозной клітини. Однак роботи ряду авторів, в тому числі і самого Каффлера, досліджували взаємини центру і периферії рецептивного поля, змушують запідозрити, що тут слід враховувати також і явища гальмування.
Розглянемо тепер рис. 11, побудований на підставі даних того ж досвіду, що і рис. 10. Точка перетину правої кривої з віссю абсцис на графіку показує кордон рецептивного поля, визначену за порогового критерію, як це робиться зазвичай. В даному випадку за пороговий відповідь прийнятий один імпульс. Зі зміною критерію, тобто зі збільшенням числа імпульсів у відповіді, що приймається за критерій виявлення, величина рецептивного поля закономірно зменшується. Отже, якщо з фонових полів приходить, наприклад, за 3 імпульсу на спалах, то при виборі в якості порогового відповіді 4 імпульсів виходить істотно зменшений розмір рецептивного поля. ⁴

Рис. 10. Залежність числа імпульсів у відповіді ганглиозной клітини сітківки жаби від інтенсивності стимулу і видалення його з центру поля.
Рис. 11. Залежність ефективної величини рецептивного поля, визначеного за допомогою невеликого світлового плями, від критерію відповіді.

Однак цей досвід має істотний недолік. Дратувалися окремі ділянки поля, і, отже, повної картини роботи поля немає, так як не враховувалися взаємні впливи між окремими ділянками поля. Відомо, що реакція цілого рецептивного поля, взагалі кажучи, не дорівнює простій сумі реакцій окремих його ділянок (Barlow, 1953b). Тому були проведені також досліди, в яких змінювали площа та інтенсивність плями, але саме пляма не переміщали по сітківці. Такі досліди можна зіставити з психофізичними дослідами на людину за визначенням зони повної сумації та її змін.
На рис. 12 наведено результати одного з дослідів. Видно, що збільшення числа імпульсів із збільшенням інтенсивності стимулу відбувається швидше при малих площах світлового плями. Із збільшенням площі стимулу наростання числа імпульсів сповільнюється. Це уповільнення можна вважати наслідком гальмування, посилюється зі збільшенням площі плями внаслідок подразнення периферичних частин поля.
За даними рис. 12 побудуємо залежність порогового кількості світла IS від площі стимулу S, як це ми робили зазвичай у психофізичних дослідах (рис. 13). Під пороговим кількістю світла тут мається на увазі енергія, необхідна для того, щоб викликати той чи інший рівень відповіді, вимірюваний числом імпульсів. Як видно з рис. 13 із збільшенням рівня збудження, прийнятого за критерій відповіді, величина зони повної сумації зменшується. Зменшується також коефіцієнт сумації поза зоною повної сумації. Так, при рівні відповіді 8 імпульсів n=0.
Порівнюючи ці криві з кривими, отриманими в психофізичних дослідах на людину (мал. 9), не можна не звернути уваги на їх подібність. Воно проявляється як у зміні зони повної сумації, так і в зміні коефіцієнта сумації поза цієї зони. В одному випадку чинником, що викликає ці зміни, є рівень збудження досліджуваної вихідний клітини, в іншому - рівень світлової адаптації.

Рис. 12. Залежність величини відповіді ганглиозной клітини сітківки жаби від інтенсивності світлової плями і його діаметра. а - окремі реакції; б - середні дані трьох реакцій.
Рис. 13. Залежність величини рецептивного поля сітківки жаби від критерію відповіді.

Згідно з розвиненим тут уявленнями, рецептивное поле, яке є інтегруючою осередком, накопичує весь світловий потік, падаючий на його рецептори.
Гарним підтвердженням цього є, з нашої точки зору, недавні досліди Баумгардта (Baumgardt, 1958). ⁵ Він визначав ймовірність бачення спалаху постійної і невеликий (порогової) інтенсивності або в повній темряві (тест-об'єкт діаметром в 1°, тривалість 1 сек. на відстані 15° від фовеа), або при подпороговом постійному освітленні того ж місця сітківки, куди проектувався стимул, іншим плямою з кутовим діаметром 2-4°. Ймовірність виявлення спалаху зростала статистично значимо при додатковому освітленні. Отже, вважає Баумгардт, гіпотеза, згідно з якою абсолютний поріг можна вважати просто граничним випадком різницевого порогу, невірна, тому що всяке додаткове збільшення фону додатковим засветом повинно було збільшити поріг (в даному випадку - зменшити ймовірність виявлення). Згідно Баумгардту, якщо була б вірна ця гіпотеза, складання подпорогового фону з власним світлом сітківки повинно було б дати збільшення, а не зменшення порогу.
Однак якщо прийняти, що виділення сигналу із шуму пов'язано з порівнянням сигналів, що приходять з сусідніх рецептивних полів, то одержаний результат буде цілком закономірний. Подпороговая додаткова освітленість підсумовується з пороговою спалахом, і з раздражаемого рецептивного поля йде більш потужний сигнал. Найкращі результати можуть бути отримані, коли подпороговое додаткове пляма не виходить за межі рецептивного поля. При великій площі цієї плями шуми в сусідніх полях також будуть збільшуватися. Це дійсно спостерігалося в досвіді. Баумгардт використовував невеликі по площі додаткові поля. При додатковому полі в 2° збільшення ймовірності бачення спалаху діаметром 1° було близько 0.21-0.22, тоді як при додатковому полі в 4° цей приріст був в три рази менше (0.07).
Отже, величина рецептивного поля на даній ділянці сітківки визначається кількістю світла, який на нього падає.
Прямі докази цього в досвіді на людині отримати важко.
Тут не вдається відвести який-небудь электрофизиологический відповідь, виражає певний рівень збудження однієї ділянки сітківки. ⁶ Зону повної сумації незалежно від фону можна було б визначити, якщо б зорова система людини була фотометром, що дозволяє проводити абсолютні відліки яскравості. Але правильним висловом Грегорі (Gregory, 1955), зорова система є фотометром порівняння, що дозволяє лише зіставляти яскравості, але не визначати їхню абсолютну величину. Тому, не маючи можливості прямо виміряти величину збудження в досліджуваному рецептивном полі, ми змушені зробити це побічно, порівнюючи рівні збудження виділяється поля і фону. Але і в цьому випадку в кінцевому рахунку величина поля визначається рівнем його порушення. Яскравість фону Вф грає роль рівня відліку, що дозволяє виявити сигнал виділяється з поля.⁷