Параметри зорового каналу не залишаються незмінними в природних умовах роботи очі. Існує велика кількість надійних експериментальних даних про залежність гостроти зору від контрасту, часу пред'явлення і освітленості фону (Koenig, 1903; Раутиан і Пінєгін, 1936; Смирнов, 1935; Conner a. Ganoung, 1935; Graham a. Cook, 1937; Siedentopf, 1941; Nieven a. Brown, 1944; Шварц, 1950). Однією з найбільш ранніх спроб теоретично обґрунтувати спостерігалися на досвіді закономірності зміни гостроти зору є гіпотеза Гехта (Hecht, 1935). Згідно цій гіпотезі, фоторецептори сітківки мають різну чутливість. Збільшення освітленості призводить до збільшення числа діючих рецепторів, отже, і до зростання гостроти зору. Згодом Пайренн (Pirenne, 1945) показав, що діапазон порогів світлової чутливості фоторецепторів не так широкий, як це передбачає гіпотеза Гехта. На думку Пайренна, зменшення гостроти зору при низьких рівнях освітленості пов'язано з квантовими флуктуаціями. Передбачається, що, хоча всі колбочки мають однакову світлочутливість, кількість пігменту в них так мало, що лише кілька світлових квантів поглинається колбочкой при порогових освещенностях. Квантові флуктуації при цьому стають відносно великими. При низьких рівнях освітленості багато колбочки не дадуть порогового відповіді. Це повинно призвести до «огрубінню» ретинальной мозаїки, як і в гіпотезі Гехта. Однак о'брайен (o'brian, 1951) представив експериментальні факти, які суперечать цій гіпотезі. У цих дослідах спостерігачеві висували на чорному диску з кутовим діаметром 15' дві світні точки, які перебувають одна від одної на відстані 4-8'. Диск знаходився в центрі білої поверхні, яскравість якій або була дуже високою, або знижувалася до нижньої межі колбочкового зору. Час пред'явлення було дуже коротким (10 мксек.) щоб уникнути зміни положення на сітківці внаслідок руху очей. Визначалися значення яскравості точок, а) при яких одна з точок не видно в 20% випадків і б) при яких обидві точки видно в 80% випадків. Ставлення другий інтенсивності до цервой було знайдено рівним 1.2 для яскравого фону і 1.4 - для темного. У кращого випробуваного різниця відносин була ще менше. Отже, якщо виходити з гіпотези Гехта, то пороги найбільш світлочутливих колбочок не більше ніж в 1.4 рази менше порогів найменш чутливих колбочок. Якщо ж виходити з квантової гіпотези, то число квантів, поглинених при порогової інтенсивності, вже достатньо велика, так що відносні флуктуації цього числа від випадку до випадку мають порядок кількох відсотків.
Кількісні характеристики, отримані в дослідах о'браєна, таким чином, не відповідають ні першої, ні другої гіпотез.
Розе (Bose, 1948) і Луїзів (1951) дають інше пояснення змін гостроти зору з освітленістю. Істота їх гіпотези зводиться до наступного. Чим менше елемент, що визначає роздільну здатність ока, тим менший світловий потік падає в його межах і тим більше відносні флуктуації світлового потоку. Але збільшення відносних флуктуацій світлового потоку призводить до збільшення флуктуацій контрасту. Контраст визначає дозвіл елемента. Зменшити флуктуації контрасту можна або збільшенням освітленості, або збільшенням елемента, що визначає роздільну здатність.
Це припущення, висловлене в загальному вигляді, якщо врахувати не тільки флуктуації світлового потоку, але і «нервові шуми», добре узгоджується з уявленнями про зміни рецептивних полів, які докладно обговорювалися в першій главі.
Перебудова рецептивних полів, що призводить до зміни гостроти зору з зміною освітленості, може бути витлумачена як перетворення обсягу зорового каналу (Глезер і Цуккерман, 1959а).
Збільшення середньої потужності Рс вхідного зорового сигналу призводить до збільшення пропускної здатності, іншими словами, до збільшення обсягу каналу, пропорційна log (1+Pc/Рш). Але приріст обсягу каналу в цьому
вимірі не може бути безпосередньо використаний, оскільки очей не вимірює абсолютних значень яскравості. Зате дуже важливим для збільшення пропускної здатності зорового аналізатора є збільшення гостроти зору (пропорційне збільшення числа ступенів волі, відповідно до висловленої вище гіпотезі), тобто збільшення обсягу каналу в іншому вимірі.
Існування обміну відношення сигнал/шум на величину гостроти зору при збільшенні вхідної зорового сигналу представляється вельми доцільним. Перетворення об'єму каналу в зоровій системі дозволяє, з одного боку, збільшити роздільну здатність при надмірної освітленості і, отже, краще розрізняти контури, що несуть основну інформацію про об'єкти, а з іншого - збільшити світлочутливість за рахунок зниження роздільної здатності при недостатній освітленості.
Нехай кожен раз в результаті обміну відношення сигнал/шум після перетворення наводиться до визначеного рівня. Тоді приріст обсягу каналу (пропускної спроможності) за рахунок збільшення відношення сигнал/шум призведе в кінцевому рахунку до збільшення числа ступенів свободи. Якщо зорова система наближається за своїми властивостями до ідеальної системи зв'язку, то таке перетворення об'єму каналу повинно відбуватися без втрати інформації. Зменшення в одному вимірі має супроводжуватися таким збільшенням в іншому, щоб обсяг каналу не зменшився б у результаті перетворення. Подібне перетворення об'єму каналу відповідає на рис. 54 переходу від одного квадрата до іншого. Отже, якщо перетворення обсягу зорового каналу відбувалося б без втрат, то збільшення
обсягу в одному вимірі пропорційно log2 (1+Pc/Рш) призводило б після перебудови та обміну до такого ж збільшення в іншому вимірі (n). Повинна була б спостерігатися наступна закономірність зміни роздільної здатності F, пропорційної n,
де Рс = aIt при t<tкр; Рс = β1 при t>tкр; k, α і β - коефіцієнти пропорційності. Розглянемо, якою мірою це відповідає експериментально отриманими даними.
Наведемо дані дослідів, у яких гострота зору визначалася за допомогою кілець Ландольта. Кожен раз, коли випробуваний дає відповідь про стан розриву в кільці, він робить вибір з невеликого числа рівноймовірно можливостей. Кількість інформації, отримане при правильній відповіді випробуваного, залишається одним і тим же, незалежно від розмірів кільця. Наприклад, якщо вибір проводиться з чотирьох рівноймовірно можливостей (розрив розташований або нагорі, або справа, або знизу, або зліва), то кількість отриманої інформації кожен раз буде log2 4=2 двійкових одиниці на відповідь.
Збільшення роздільної здатності, проявляється у зменшенні различаемой ширини розриву кільця, можна зіставити з розширенням смуги частот в системах зв'язку, коли повідомлення передається більш короткими за тривалістю імпульсами.
Численні експериментальні дані, отримані в умовах денного зору, показують, що при t>tкр гострота зору пропорційна логарифму освітленості тест-об'єкта. На рис. 56 показаний приклад такої залежності за даними Кеніга (Koenig, 1903). При t<tкр характер залежності зберігається. На рис. 57 показана залежність гостроти зору від добутку освітленості I на час пред'явлення t. Цей графік побудований в результаті перерахунку до нової незалежної змінної It даних роботи Шварца (Schwarz, 1950), що вивчав залежність гостроти зору від освітленості і часу пред'явлення.
На рис. 57 добре видно дія принципу тимчасового накопичення. Поки час пред'явлення не перевищує tкр, роздільна здатність визначається не освітленістю і не часом пред'явлення порізно, а їх твором. При t>tкр (точки, отримані при часу пред'явлення 0.5 сек.) точки відходять вправо, як якщо б накопичення було неповним.
Проте нас зараз цікавить не ця обставина, а те, що і на рис. 56 і на рис. 57 (причому як для випадку t £Кр< так і для випадку t > £кр) лінійна залежність роздільної здатності від логарифма величини, пропорційної середньої потужності зорового сигналу, дотримуються з великою точністю. Наведені дані відносяться до випадку порівняно великих значень освітленості, коли можна вважати, що середня потужність вхідного зорового сигналу така, що у виразі log (1+Pc/Рш) можна знехтувати одиницею в порівнянні з Pc/Рш . Але при цьому формула (63) може бути замінена наближеною формулою
V≈k log Pc/Рш, (64)
якраз і виражає лінійну залежність роздільної здатності від логарифма середньої потужності зорового сигналу.
Рис. 56. Зміна гостроти зору з яскравістю при великих значеннях часу пред'явлення.
Рис. 57. Зміна гостроти зору в залежності від добутку освітленості на час пред'явлення.
Рис. 58. Залежність гостроти зору від контрасту при низьких рівнях освітленості.
Особливо цікаво простежити характер перетворення об'єму каналу при низьких рівнях відносини сигнал/шум.
У цій області залежність V від logI перестає бути лінійною. На експериментально отриманих кривих спостерігається загин, відзначався ще в ранніх роботах (Koenig, 1903). Такий хід кривої характерний і для теоретичної формули (63).
Залежність гостроти зору від контрасту при низьких рівнях освітленості була досліджена в ряді робіт. На рис. 58 представлена точками отримана Коннером і Генунгом (Conner a. Ganoung, 1935) залежність гостроти зору від логарифма різниці освітленості фону і кільця (log ΔI) при різних рівнях освітленості фону Іф. Час пред'явлення значно перевищувала критичну тривалість. Як показано в роботі Глезера і Цуккермана (1959а), ці експериментальні дані добре апроксимуються залежністю (63), яку в даному випадку можна представити у вигляді
V=klog(1+ ΔI/Іш) . (65)
Параметри k і Іш визначаються при апроксимації. Якщо користуватися десятковими логарифмами, то до одержує значення 0.9-1.0.
Таким чином, в реальному зоровій системі як при високих, так і при низьких рівнях освітленості перетворення об'єму каналу, або, як ще можна сказати, обмін динамічного діапазону на число ступенів свободи, відбувається без втрати пропускної здатності, тобто так, як повинно було б відбуватися таке перетворення в ідеальній системі зв'язку.
Перетворення об'єму каналу (обмін динамічного діапазону на число ступенів свободи) широко застосовується в техніці. Наприклад, для підвищення завадостійкості многоградационное повідомлення представляють двійковим кодом. При цьому ту ж інформацію можна передати при меншому відношенні сигнал/шум. Зате збільшується число ступенів свободи (число незалежних відліків, яке потрібно передати в сигналі, а отже, смуга частот при заданому часу передачі або час передачі при заданій смузі частот). В техніці іноді використовують також можливість збільшити число ступенів свободи за рахунок збільшення відношення сигнал/ шум, зробити перетворення об'єму каналу, подібне тому, яке було зараз розглянуто. Наприклад, при низьких рівнях освітленості роздільна здатність телевізійної системи невелика. Корисний сигнал може бути надійно виділений з шумів, тільки якщо елемент розкладання досить великий (отже, досить великий і може бути виділений з флуктуацій сумарний світловий потік з цього елемента). Величину елемента розкладання доводиться вибирати великий, я відповідно число елементів у кадрі (в даному випадку пропорційне числу ступенів свободи) невелика. При підвищенні освітленості настільки ж надійне виділення сигналу із шуму досягається вже при меншому розмірі елемента розкладання і чіткість (роздільна здатність) може бути збільшена.
Однак ще не створені самоналагоджувальні технічні пристрої, у яких обмін динамічного діапазону на число ступенів свободи міг би автоматично проводитися без втрат, з того ж «ідеального» закону, який відповідає основній теоремі для каналу з шумами, що і в зоровій системі.
До цих пір мова йшла про обмін динамічного діапазону на роздільну здатність при заданій тривалості пред'явлення світлового стимулу. Критичну частоту злиття мигтіння часто називають роздільною здатністю зорової системи у часі. Згідно емпіричного закону Феррі-Портера, критична частота лінійно залежить від логарифма інтенсивності миготить світла при заданій площі стимулу. Можна витлумачити цей закон також, як обмін динамічного діапазону на число ступенів свободи.