Сумація на великих площах і при тривалому пред'явленні світлового стимулу

Статистичний характер зорових порогів стає особливо помітним при дослідженні просторової сумації на великих площах і часової сумації за тривалий час.
Коли світловий стимул перекриває кілька рецептивних полів, одне і те ж повідомлення надходить у вищі відділи зорового аналізатора по декількох каналах (нервовим волокнам). Флуктуації в різних нервових волокнах можна вважати незалежними (Pechev, 1939). Сумарна стандартне відхилення σN на виході з цієї системи, що складається з N каналів, обчислюється як корінь квадратний із суми дисперсій в кожному з каналів. Зокрема, якщо стандартні відхилення по всіх каналах однакові і дорівнюють σ, то
(24)
У той же час сигнали, що надходять з усіх каналів, просто підсумовуються. Якщо корисний сигнал в кожному каналі був До, то при перекритті N рецептивних полів сумарний сигнал буде NK. Таким чином, відношення сигнал/шум зростає в N1/2 разів. Тому слід очікувати, що відповідно зменшиться і поріг розрізнення. * Такий процес, пов'язаний з чисто статистичними явищами, зручно називати ймовірнісної сумація на відміну від повної сумації.
Механізм ймовірнісної сумації можна представити наступним чином (Глезер і Цуккерман, 19596). Найпростішою моделлю процесу розрізнення в порогових дослідах є порівняння двох дискретних чисел. Як вже було зазначено, є підстави припускати, що в нервовій системі враховується число імпульсів в посилці (on або off-відповіді). Якщо б не було шумів, то достатньо було б відмінності на один імпульс, щоб зареєструвати поріг. В дійсності через шумів порівнювані числа піддаються випадковим змінам і поріг визначається дисперсією їх різниці. Припустимо тепер, що одне і те ж повідомлення доставляється одночасно по двох каналах зв'язку. При цьому, відповідно до сказаного раніше, відносний розкид зменшується в √2 разів. Можна очікувати, що поріг також зменшиться √2 Разів. Це дійсно спостерігається при переході від монокулярного зору до бінокулярному (див., наприклад, Schober, 1958).
Міркування, що відносяться до випадку двох каналів, можуть бути поширені на випадок одночасної дії декількох каналів, коли один і той же стимул перекриває кілька рецептивних полів, всередині кожного з яких діє закон повною сумації. Якщо стимул перекриває N полів, то можна очікувати зменшення порогу в √N разів. Вважаючи порогову яскравість рецептивного поля постійною величиною (при темнової адаптації) і вважаючи, що при досить великій площі стимулу S вона пропорційна числу перекриваються стимулом рецептивних полів N, отримаємо закон Пипера
I√S = const.
Інший підхід до виведення закону Пипера був дан Баумгардтом (Baumgardt, 1947, 1952). Використовуючи статистичні методи, він показав, що якщо порогова яскравість незалежної функціональної одиниці (що відповідає в нашому розумінні рецептивному полі) є I₀, а квантовий поріг, тобто число квантів, поглинання яких в межах цієї одиниці викликає ефект, одно n, то при освітленні N одиниць порогова яскравість

Ван дер Велден (van der Velden, 1946) висунув гіпотезу, згідно з якою відчуття світла виникає при поглинанні двох квантів світла в межах функціональної одиниці за час накопичення. Ця гіпотеза набуває нині значення теорії завдяки ретельним дослідженням Пинегина (1958, 1960).
Беручи n=2, перепишемо попередню формулу у вигляді
I√N= I₀.
що відповідає закону Пипера.
Аналогічні міркування можуть бути проведені і щодо закону Пьерона (I√t = const). У цьому випадку збільшення числа випробувань відбувається не при одночасної передачі декількох однакових сигналів по різних каналах, а при послідовній багаторазової передачі одного і того ж сигналу. Часова сумація передбачає існування пам'яті. Статистичний характер часової сумації при великому числі пред'явлень підтверджують досліди Светса і Гріна (Swets a. Green, 1960).
Однак слід мати на увазі, що області дії законів Пипера і Пьерона істотно обмежені. Деякі дані, отримані в психофізичних дослідах на людину, показують помітні відхилення від цих законів при підсумовуванні на великих площах і за тривалий час (див. розділи 1 і 3 цієї глави).
Подібні відхилення виявлені і в електрофізіологічних дослідженнях. Фитцхьюг (Fitzhugh, 1957) отримав наступну емпіричну залежність, що зв'язує різниця між числом імпульсів у відповіді гангліозних клітин сітківки кішки і числом імпульсів в спонтанної імпульсації за той же час з інтенсивністю світлового подразника
До = aI^p.
Тут a і p - константи. Різниця між числом імпульсів характеризує нервове збудження. Ця величина має той же сенс, що і на рис. 22. Якщо порушується N рецептивних полів
До_N=NК = NaI^p. (25)
Оскільки загальна дисперсія декількох незалежних каналів визначається сумою їх дисперсій, то справедливо рівність (24).
Розділивши (25) на (24), отримаємо

Припустимо, що порогу зорового сприйняття відповідає певна величина відношення сигнал/шум.
Фіксуємо цю величину і розглянемо /9 - порогову інтенсивність як функцію від N. Беручи

Отримаємо

За даними Фитцхьюга, значення p може змінюватися від 0.5 до 1.5. Середня величина, розрахована автором (по невеликому числу визначень), дорівнює 0.8. Законом Пипера відповідало б значення p = 1.
Виявити імовірнісну суммацию в зоровій системі, що розглядається як одне ціле, можна лише з допомогою
психофізичних дослідів на людині. В таких дослідах визначають коефіцієнт сумації n в залежності від площі стимулу, тобто від кількості діючих рецептивних полів. Однак і в межах одного поля сумація може бути неповною (тобто n може не дорівнювати 1). Відомо, що зменшення n на периферії рецептивного поля обумовлено розвитком гальмівних процесів (див. наприклад, рис. 13). При оцінці даних, одержаних у дослідах з пороговими вимірами на людину, важко розділити те, що відноситься до сумації того чи іншого типу.
На кривих рис. 9 фотопическом діапазоні і при великій площі стимулу n близько до нуля. ** Це не означає, однак, що сумація відсутня, а є наслідком того, що завдяки ймовірнісної сумації диференціальний поріг значно зменшується з збільшенням площі стимулу (рис. 16 і 17).
У той час як для окремого рецептивного поля диференціальний поріг близький до одиниці, при великих площах, коли спільно діє багато полів, він зменшується майже на два порядки. Це призводить до помітного збільшення числа помітних градацій досить великих об'єктів порівняно з дрібними. ***