Темновые шуми зорової системи

Гельмгольц (Helmholtz, 1896) описав явище, назване їм власним світлом сітківки. У повній темряві спостерігач бачить слабке світіння. Темповые шуми можна вважати флуктуаціями власного світла сітківки. Темновые шуми спостерігаються і в прямих електрофізіологічних дослідженнях. При відведенні струмів дії від гангліозних клітин сітківки ока ссавця, що знаходиться в повній темряві, весь час реєструється спонтанна імпульсація. Імпульси слідують один за одним через нерівні проміжки часу. Граніт (Granit, 1956) вважає можливим ототожнити цю спонтанну темновую імпульсацію з власним світлом сітківки. Темновые шуми природно зіставити з флуктуаціями цієї імпульсації.
Справжня природа власного світла сітківки ще невідома. Дуже ймовірно, що серед причин, що викликають його, можуть бути спонтанне розкладання зорових пігментів у фоторецепторах, зміна рівня поляризації нервових клітин і т. п.
Можна кількісно оцінити темновые шуми сітківки, вимірюючи зорові пороги. Ще Фехнер і Гельмгольц пояснювали збільшення диференціального порогу в області малих інтенсивностей фону (рис. 1) наявністю власного світла сітківки. Вони вважали можливим уточнити співвідношення (2), представляючи його у наступній формі:
ΔI/I_ф+Ітемн. = const. (7)
Тут параметр Ітемн. визначається власним світлом сітківки. Це величина, яку слід додати до інтенсивності фону, щоб врахувати вплив власного світла сітківки. При великій інтенсивності фону цим параметром можна знехтувати, і співвідношення (7) переходить в звичайну форму (2). По мірі зменшення I_ф роль другого доданку в знаменнику (7) зростає. При досить малих I_ф величина ΔI стає постійною, оскільки постійна величина Ітемн. Відомі експериментальні дані, які свідчать на користь того, що флуктуації власного світла сітківки (темновые шуми) визначають як величину абсолютного порога, так і практичне сталість різницевих порогів при малих значеннях інтенсивності фону. Барлоу (Barlow, 1956) були проведені досліди, в яких вимірювалась ймовірність виявлення спалаху в залежності від її яскравості (мал. 3). Ймовірність визначалася по відношенню числа відповідей «бачу» до загального числа випробувань, як це зазвичай робиться (крива 1). Крива 2 на тому ж рисунку була побудована при додатковому обліку відповідей «можливо, що була спалах». При цьому були зареєстровані відповіді, обумовлені темновыми шумами.
Барлоу намагався визначити величину палочковых (Barlow, 1957а) і колбочкових (Barlow, 1957b) власних шумів, виходячи з наступних міркувань. При певних умовах досвіду (невеликі інтенсивності фону I_ф, мала тривалість і площа світлового стимулу), про значення яких ми будемо говорити далі, ΔI виявляється пропорційним √I_ф як це випливає з флуктуаційної теорії. При подальшому зменшенні I_ф величина ΔI прагне до постійної (рис. 4, 5). Залежність ΔI I_ф асимптотично прагне при I_ф → 0 до ΔI = const, а при збільшенні I_ф переходить до ΔI = ДО√I_ф. Абсциса точки перетину асимптот на графіку визначає порядок величини інтенсивності Ітемн.
Для паличок значення Ітемн. було еквівалентно потоку падаючого світла близько 1000 квант/сек. град.² Для колб воно було у 10³-10⁵ разів більше.
Власний світ сітківки помітно різниться у різних спостерігачів. Мабуть, цим обумовлені індивідуальні відмінності абсолютних порогів. Згідно Пайренну (Pirenne, 1956), пороги абсолютної світлової чутливості у нормальних спостерігачів можуть відрізнятися на порядок (у 5-10 разів).