Типи сітківок

Остаточних, надійно встановлених даних про те, якою мірою перебудови рецептивних полів пов'язані з колбочковым і палочковым апаратами, ще немає. Можна висловити лише деякі припущення.
У дослідах Глезера (1959а) і Глезера, Мангушева і Атлавина (1960) були отримані дані, що дозволили зробити висновок, що колбочковые рецептивные поля в ході темнової адаптації зазнають значних змін, в той час як палочковые не змінюються або змінюються дуже мало. Незначні зміни суммационной здібності палочкового апарату в час темнової адаптації відзначали раніше Раштон і Коен (Rushton a. Cohen, 1954). Вивчення зміни фовеальных колбочкових полів на різних рівнях адаптації показало, що їх ефективна величина може змінюватися від 1 до 40 колб (Глезер, 1960).
Як було показано раніше, перебудова рецептивних полів пов'язана з країнами гальмівними процесами в сітківці. Зменшення колбочкових рецептивних полів за рахунок процесів гальмування і практична відсутність змін сумації в палочковых полях при зміні рівня адаптації добре узгоджується з концепцією Граніту (Granit, 1947). По Граніту, для палочковых сітківок нічних тварин характерне переважання процесів збудження, а для колбочкових сітківок денних тварин - процесів гальмування. Ці відмінності виявляються в електроретінографіческіх дослідах і в дослідах з відведенням від одиночних клітин сітківки. Це дало підставу назвати перші сетчатками типу Е (від excitation - порушення), а другі - сетчатками типу I (від inhibition - гальмування). Пізніше Граніт (Granit, 1956), втім, дещо відійшов від цієї точки зору. Він вказав на ряд випадків, коли це чітке відповідність характеру процесу і типу сітківки не мало місця.* Можна зробити припущення, що в деяких випадках це невідповідність виникло в ході еволюційного розвитку тваринного. Так, наприклад, перехід до нічного способу життя у деяких ящірок призвів до того, що сітківка придбала електрофізіологічні характеристики типу Е, зберігши в той же час морфологічну колбочковую структуру.
Можна думати, що визначальним для типу сітківки є переважання колбочок або паличок, а функціональна організація її. Е-тип служить в основному для виявлення слабких сигналів при малих рівнях освітленості, тому його відмітною особливістю є великі і не змінюються за величиною рецептивные поля. Цей тип будови слід пов'язувати переважно з палочковым апаратом. 1-тип, навпаки, характеризується невеликими рецептивными полями, здатними перебудовуватись за рахунок гальмівних процесів. Вони працюють при достатньо високих рівнях освітленості, коли вже немає необхідності в значному просторовому накопиченні. Цей тип сітківки служить в основному для розрізнення дрібних об'єктів.
У чистому вигляді той чи інший тип сітківок зустрічається рідко. Найбільш характерний змішаний тип сітківки, як наприклад у людини. Це легко пояснити з біологічної точки зору: тварини, що ведуть тільки денної або тільки нічний спосіб життя, порівняно рідкісні.