Мабуть, найбільш переконливим свідченням того, що зорова система наближається до ідеальної системи передачі інформації, є та вражаюча безпомилковість, з якою вона працює.
Хоча відношення сигнал/шум в зоровій системі набагато нижче, ніж, наприклад, у звичайній телевізійною системою, що навіть працює не у дуже сприятливих умовах, ми не бачимо характерних помилок в передачі елементів зображення, які завжди помітні на телевізійному екрані у вигляді шумових викидів.
Це можна зв'язати не тільки з ефектом накопичення (див. главу першу), але і з тим, що в зоровій системі кодування проводиться не поелементно, а так, як повинно бути в ідеальній системі зв'язку - великими групами елементів, відмінності між якими, дозволяють зробити безпомилковий вибір, можуть бути досить великі навіть в умовах, якщо спотворені багато з елементів, що входять у ці групи. Ми сприймаємо не просто розподіл яскравості в полі зору, а зорові образи.
На рівні сітківки статистична надмірність зображень не усунена і необхідна дуже велика пропускна здатність.
Але у вищих відділах зорового аналізатора завдяки статистичному надмірність кодування зменшена настільки, що тут потрібно набагато менша пропускна здатність. Це обумовлено тим, що у вищих відділах зорового аналізатора виробляється кодування великих сукупностей статистично пов'язаних елементів у формі зорових образів.
За останній час з'явилося кілька гіпотез про те, як влаштовані нервові мережі, які служать для розрізнення простих зорових образів. Частково ці гіпотези засновані на особливості анатомічної будови вищих відділів зорової системи у таких порівняно низько організованих тварин, як восьминіг, частково - на великому фактичному матеріалі, отриманому при виробленні умовних рефлексів на зорові стимули різної форми, але значною мірою вони спекулятивні.
У ряді робіт Сазерленда (Sutherland, 1960а), виконаних на осьминоге, був використаний широкий набір стимулів різноманітної форми. У тварин виробляли условнорефлекторным методом здатність відрізняти одну фігуру від іншої. Восьминоги навчалися атакувати одну з фігур в парі і не чіпати іншу. Якщо фігури в одній парі розрізняються краще, ніж в іншій, то можна з'ясувати, які ознаки більш істотні при розрізненні образів. В інших дослідах восьминогів спершу навчили розрізняти вертикальну лінію від похилу (під кутом 45°), а потім пред'являли їм горизонтальну лінію. Це викликало пред'явлення ту ж реакцію, що і пред'явлення похилої лінії. Досліди подібного роду дозволяли судити про ступінь близькості різних форм при їх сприйнятті тваринам.
Згідно з гіпотезою Додвела (Dodwell, 1957), нервове пристрій для розрізнення являє собою ряд паралельних незалежних ланцюжків нейронів. Кожен нейрон з'єднаний з рецепторної зорової кліткою або групою клітин. Кінцеві нейрони кожного ланцюжка з одного боку пристрою коротко замкнуті. Порушення одного з них викликає збудження всіх інших. З іншого боку пристрою всі ланцюги сходяться до загального кінцевого виходу, передає в наступні відділи нервової системи вже закодоване повідомлення. Проходження збудження вздовж ланцюга пов'язане з затримкою в кожному нейроні, причому в збудженому нейроні затримка більше, ніж у незбудженому. Припустимо, що ланцюжка розташовані так, що відповідні їм фоторецептори являють горизонтальні ряди. Тоді горизонтальна лінія в будь-якому місці поля зору викличе збудження однією з нейронних ланцюжків. Відповідь на виході пристрою буде складено з двох розрядів. Перший сильний розряд виникає при приході імпульсів з короткозамкнених нейронів з «порожнім» ланцюжках, другий, слабкий - при приході затриманих імпульсів із збудженого ланцюжка. Зміщення горизонтальної лінії вгору або вниз не змінить форми відповіді. У той же час такий пристрій дуже чутливо до поворотів лінії. Зміна кута нахилу лінії викличе зменшення величини затримки між розрядами. Передбачається, що є друге аналогічне пристрій з вертикальними рядами рецепторів. Згідно з цією схемою, розрізнення пов'язано з визначенням напряму контурів, складових зоровий образ.
Схема Дейча (Deutsch, 1960) враховує особливості морфологічної будови зорової системи восьминога. Кожне волокно, яке йде від рецептора, має на різній глибині зорової частки синаптичні закінчення, які контактують з дендритическими полями біполярних клітин. Биполяры передають збудження далі, в якесь підсумкове пристрій (ці клітини не слід змішувати з биполярами в сітківці хребетних тварин). Дендритические поля являють собою сегменти нерівної довжини, розташовані паралельно один одному і перпендикулярно зорових волокон. Порушення биполяре виникає лише при приході збудження від двох і більше зорових волокон в дендритическое поле цього биполяра. Тому чим менше відстань між двома точками в поле зору, тим більше збудження прийде на вихід всієї системи. Дійсно, чим менше відстань між двома порушеними зоровими волокнами, тим більше дендритических полів ці волокна перетнуть одночасно. Орієнтація дендритических полів така, що система враховує відстані по вертикалі. Порушення підсумовуються у вихідному пристрої системи. Таким чином, форма об'єктів кодується величиною збудження. Два горизонтальних відрізка, поміщених у полі зору такого пристрою, викликають однаковий відповідь на виході, незалежно від свого становища і відстані від ока. Дійсно, наближення, такої фігури до ока збільшить відстань між відрізками і, отже, зменшить відповідь, що виникає між кожною парою точок по вертикалі. Але так як довжина відрізків відповідно збільшиться, загальний відповідь системи не зміниться.
Згідно з першою гіпотезою Сазерленда (Sutherland, 1957), клітини зорових часток, отримують збудження від рецепторів ока, організовані у вигляді матриці. Кожен рядок (стовпчик) матриці має загальну клітку, яка підсумовує збудження, що надходять з клітин рядка (стовпця). Таким чином, вертикальні розміри об'єктів у полі зору представлені збудженнями в підсумовуючих клітинах стовпців, горизонтальні - в підсумовуючих клітинах рядків. Форма об'єкта характеризується по горизонтальному і вертикальному напрямках розподілом збуджень. При зіставленні цих збуджень з допомогою якогось механізму, який конкретно автором не розглядається, виникає кодова комбінація, властива даному об'єкту. Оскільки враховується ставлення збуджень, кодові значення не змінюються при зміні кутових розмірів об'єктів. Вони інваріантні щодо положення об'єктів у полі зору.
У зв'язку з тим, що ця гіпотеза не могла пояснити деяких експериментальних даних, Сазерленд (Sutherland, 1960b) запропонував ще одну схему, в якій враховуються відносини «горизонтальних» і «вертикальних» збуджень до квадратному кореню з площі об'єкта, а також допускається існування механізму для порівняння загального контуру предмета з квадратним коренем з його площі.
Гіпотеза Сазерленда підкреслює важливість горизонтального і вертикального напрямків для розрізнення. Це знаходиться у відповідності з морфологічними даними. Як показав Юнг (Young, 1960), дендритические поля орієнтовані переважно у вертикальному і горизонтальному напрямках.
Всі ці гіпотези дозволяють задовільно пояснити розрізнення простих образів. Зокрема, справдилося пророцтво, згідно з яким восьминоги повинні добре розрізняти горизонтальну і вертикальну лінії, але не можуть відрізнити один від одного дві взаимноперпендикулярные лінії, нахилені під кутом 45° до вертикалі. Проте ці гіпотези не можуть пояснити особливостей сприйняття більш складних об'єктів.
Це не випадково. Хоча ці гіпотези і використовують дані, отримані условнорефлекторным методом, всі вони припускають існування генетично закріплених неизменяющихся механізмів. Можливо, що механізми кодування простих форм дійсно наследственны. Про це досить переконливо свідчать, наприклад, дані Хьюбеля про коркових рецептивних полях, мабуть, виявляють лінії в полі зору. Однак неможливо допустити існування спадково передаються пристроїв, які передбачають розрізнення різноманітних форм. Природною є постановка питання про схеми, що відбуваються в процесі навчання. Такі схеми повинні включати в себе як елементи більш прості спадкові схеми. Теоретично це питання було досліджено рядом авторів (МасСау, 1956; Uttley, 1956; Соколов, 1960; Бонгард, 1961).
Зображення, що займає поле зору, може бути описано сукупністю більш чи менш складних образів. Весь мислимий набір образів, наявний у даного індивідуума, становить його «алфавіт». Цей повний алфавіт, мабуть, слід розбити на ряд приватних алфавітів, які перебувають між собою в складних співвідношеннях «ієрархічної співпідпорядкованості». Алфавіти, в які входять більш прості, «елементарні» образи, використовуються для побудови більш складних алфавітів. Ці «елементарні» образи природно пов'язати з кодуванням простих конфігурацій в кіркових рецептивних нолях, про яких йшлося у третьому розділі, а також з тільки що рассмотрениями механізмами для кодування простих образів.
Холмс (Holmes, 1944) спостерігав при локальному пошкодження певної ділянки зорової кори вибіркове порушення здатності читати літерний текст, хоча пацієнт міг сам його написати або ж сприйняти значення букви тим, щоб обводити її по контуру. У той же час здатність розрізняти цифри збереглася. Це спостереження може служити доказом того, що букви та цифри належать до різних алфавітами. Більш того, можна думати, що представництва цих алфавітів топографічно розмежовані в зорової корі.
В той же час є дані про зв'язки і взаємозалежності різних алфавітів між собою (Archer, 1954).
На основі роботи, виконаної на слуховому аналізаторі (Гершуні, 1957), можна зробити висновок, що більш простий алфавіт, де на кожен символ припадає менше інформації, виробляється швидше.
Андерсон і Фиттс (Anderson a. Fitts, 1958) вимірювали кількість переданої інформації у зоровій системі в залежності від характеру алфавіту. Вони користувалися трьома алфавітами. Перший складався з однорідних кольорових плям, другий - з чорних цифр, третій був складним і складався з різних комбінацій цифр і плям. Задаючи різну кількість інформації на переданий символ, автори знайшли, що кількість прийнятої інформації є функцією від використаного алфавіту. Чим складніше символ, тим більше інформації може бути передано в ньому.
Повна система образів, «алфавіт» зорового аналізатора, не є вродженою, а набувається в життєвому досвіді. Вчення В. П. Павлова про вищої нервової діяльності показує, як відбувається вироблення нових систем сигналів. Сигналами стають ті подразники або комплекси подразників, які отримують безусловнорефлекторное підкріплення, тобто стають біологічно значущими для тваринного організму.
Проте розгляд цих, набагато більш складних питань, що відносяться до проблеми вищої нервової діяльності, вже виходить за рамки цієї книги.
