Зорові пороги в рецептивном полі

Тепер, маючи основними відомостями про рецептивних полях як елементи дискретної структури сітківки, ми можемо повернутися до обговорення зорових порогів, також визначають дискретну структуру зорової системи.

Рис. 14. Залежність повної граничної яскравості від яскравості фону при різних величинах світлового стимулу.

На рис. 14 наведене сімейство кривих, побудованих за даними тих же досліджень, на підставі яких були визначені зони повної сумації фовеальных колбочок на різних рівнях адаптації (рис. 9). Кожної з цих кривих відповідає певна фіксована площа тест-об'єкта.
Лінія vv розділяє області нічних і денних освітленостей. Лінія rr проведена через точки кривих, де величина стимулу відповідає розміру рецептивного поля при даній яскравості фону, Точки, які лежать вище цієї лінії, відносяться до випадку, коли стимул не виходить за межі ефективної величини рецептивного поля. Точки, що лежать нижче цієї лінії, відносяться до випадку, коли стимул перекриває більш ніж одне рецептивное полі.
В даних дослідах вивчався фовеальное (колбочковое) зір. Тому при малих освещенностях і в межах одного рецептивного поля (тобто лівіше лінії vv і вище лінії rr на графіку) поріг не змінюється. Цього і слід було очікувати, оскільки при таких значеннях освітленості поріг визначається практично тільки колбочковыми темновыми шумами.* Деякі зміни порогу в залежності від фону в області нічних освітленостей, коли світловий стимул перекриває кілька рецептивних полів (область лівіше vv і нижче rr), будуть обговорені в останньому розділі цієї глави.
Перейдемо тепер до області денних освітленостей (праворуч від vv на графіку), для роботи в якій власне і призначений апарат фовеальных колбочок. Якщо відволіктися від перехідної області, то видно, що вище лінії rr (тобто в межах рецептивного поля) незалежно від величини поля гілки кривих мають нахил близько 0.5. Таким чином, при фіксованій величині світлового стимулу S, поки він не виходить за межі рецептивного поля, відношення між порогом і фоном підпорядковується флуктуационному законом, але не в тій формі, як у рівність (4), а у вигляді
(ΔB+Вф)S~√Вф (14)
Зліва стоїть твір повного порогового кількості світла в області дії стимулу на його площу.
Цей результат на перший погляд видається несподіваним і розбіжним з загальноприйнятою точкою зору. Однак ми вже зустрілися раніше з необхідністю обліку повної яскравості (а не різницевого порогу АВ) у зв'язку з дослідженням просторової сумації в рецептивном полі.
На закінчення відзначимо, що в області правіше vv і нижче rr, тобто в умовах денної освітленості і при величині стимулу, що перевершує рецептивное поле, нахил кривих дорівнює 1, тобто дотримується залежність
ΔB+Вф~Вф, (15)
яку можна легко привести до закону Вебера-Фехнера (2).
Можна висловити деякі припущення про причини переходу від флуктуаційного закону до закону Вебера-Фехнера (Глезер, 1960). Розглянемо залежність площі рецептивного сповнена від яскравості фону Вф, показану на рис. 15, який побудований за даними тих же досліджень, що і рис. 9.

Рис. 15. Залежність площі рецептивного поля від яскравості фону.

Як видно з рис. 15, в області денного зору нахил кривої дорівнює 1/2 і тут діє залежність
σ~Вф^-1/2 (16)
Це співвідношення пов'язує також і розміри рецептивного поля з шумами фону, які пропорційні √Вф.
Врахуємо тепер те обставина, що при збільшенні яскравості Вф відбувається не тільки збільшення шуму пропорційно √Вф, але ще і зменшення рецептивного поля, а отже, зменшення числа діючих рецепторів, що входять в одну накопичувальну клітинку. Це повинно призвести до додаткового зростання впливу шумів, так як тепер підсумовування відбувається за меншого числа рецепторів.
У формулі (14), що виражала залежність ΔB+Вф від √Вф, передбачалося, що площа, на яку діє світловий стимул, фіксована. Умовимося змінювати площу стимулу S так, щоб вона весь час дорівнювала величині чинного рецептивного поля, тобто про при даній яскравості фону. Підставляючи у формулу (14) значення σ з формули (16), отримаємо

або

тобто співвідношення, еквівалентну закону Вебера-Фехнера.
Таким чином, додаткове збільшення різницевого порогу порівняно з тим, яке дає флуктуаційний закон (соблюдающийся при фіксованих малих площах стимулів), можна спробувати пояснити додатковим погіршенням відношення сигнал/шум у рецептивном поле через зменшення його діючій площі.
Перебудова рецептивного поля, його зменшення із збільшенням освітленості створюють корисний ефект підвищення гостроти зору з збільшенням освітленості. Ми повернемося до обговорення цього ефекту і його кількісних закономірностей в останній главі.

Таблиця 2
Пороговий контраст в зоні повної сумацію

Однак за цей корисний ефект доводиться платити збільшенням порогів з-за поєднаної з ним погіршення відношення сигнал/шум при зменшенні рецептивного поля.
Цей висновок підтверджується прямими експериментальними даними. Вони наведені в табл. 2, складеної на підставі тих же вимірювань, що і рис. 9 і 15. У першій колонці таблиці вказана яскравість фону, у другій - площа рецептивного поля (в логарифмічних одиницях, як і в наступних колонках), відповідного даній яскравості фону, третьої - повне граничне кількість світла, що падає в межах рецептивного поля, в четвертій - повна порогова яскравість при стимулі, відповідному величиною рецептивного поля при даній яскравості фону. Як видно з останньої колонки, співвідношення (18) добре дотримується при фотопических (денних) яркостях і порушується лише при переході до нічного зору, де величина рецептивного поля практично вже змінюється.
Значення константи, що входить у формулу (18), близько до 2. Отже, для стимулів, рівних по площі величиною ефективної рецептивного поля,
ΔB/Вф≈1 (19)
Таким чином, незалежно від величини колбочкового рецептивного поля у фовеа пороговий контраст в області, де відбувається зміна рецептивного поля з яскравістю, постійний і близький до 1.
Цікаво, що Барлоу (Barlow, 1953b), вимірюючи диференціальний поріг в рецептивном полі при відведенні струмів дії від одиночної ганглиозной клітини сітківки жаби, знайшов, що він дорівнює 1.
Можна наближено оцінити число градацій, яке різниться рецептивным полем людини в діапазоні, де діє співвідношення (19). Нижня межа цього діапазону дорівнює приблизно 0.3 асб, а верхня - близько 65 асб.
Так як ΔB/B=1, то різницевий поріг буде
ΔB + Вмин. = 0.3 асб.
Сумарна яскравість в стимулі буде відповідати
ΔB + Вмин. = 0.6 асб.
Кожен наступний різницевий поріг вдвічі перевершує попередній, m-ї ступені буде відповідати яскравість 0.3 · 2^m-1 асб. Прирівнюючи це число Вмакс, отримаємо для оцінки то рівність
0,3· 2^m-1≈65,
отже, m≈9.
Для випадків, коли площа стимулів перевершує рецептивное поле, значення константи у формулі (2) зменшується (для великих площ до величини порядку 0.02 і навіть менше). Причини цього будуть розглянуті дещо далі.
Питання про залежність диференціального порогу від яскравості в області, де Вф більше 100 асб, тобто там, де ефективна величина рецептивного поля відповідає одній колбі і далі зменшуватися не може, ще не можна вважати остаточно з'ясованим. Згідно вже цитованій роботі Кнолля та інших (Knoll, Tousey a. Hubburt, 1946), відношення між фоном і пороговим стимулом точкових розмірів підкоряється флуктуационному законом. Однак, за даними Шенвалъда, це ставлення відповідає закону Вебера-Фехнера.

Рис. 16. Залежність диференціального порогу від яскравості фону і площі стимулу в фовеальном зір при помірних значеннях яскравості фону.
Рис. 17. Залежність диференціального порогу від яскравості фону і площі стимулу в фовеальном зір при високих значеннях яскравості фону (площа визначена числом колбочок, перекритих стимулом).

Залежність диференціального порогу від яскравості фону і площі стимулу для фовеальных колбочок наведена на рис. 16 і 17. Сімейство кривих на рис. 17 (Dreyer, 1959) може розглядатися як продовження сімейства кривих на рис. 16 (Глезер, 1960).
Для розрахунку диференціального порогу всередині палочкового рецептивного поля немає достатніх даних. Великі значення, приписувані деякими авторами ** диференціального порогу при дуже малих яркостях фону, засновані, мабуть, на прямому непорозуміння. Дійсно, як ми вже вказували раніше, визначальним при цих значеннях яскравості є не фон, а власний світ сітківки. Якщо врахувати, що у фон треба включити власний світ сітківки, то вийде значне зменшення диференціального порогу. Згідно Барлоу (Barlow, 1957а), величина власного світла сітківки для паличок має порядок 4.10^-5 асб. З даних Самсонової (1950) можна також отримати цю величину. Якщо прийняти діаметр рецептивного поля за 1°, то у дуже грубому наближенні можна отримати величину диференціального порогу для палочкового поля, близьку до одиниці, як і для колбочкового. Однак для надійного з'ясування цього слід поставити спеціальні експерименти.