Згідно із законом повної просторової сумації, поки стимул знаходиться в межах однієї накопичувальної клітинки, тобто в межах ефективної площі рецептивного поля, граничне роздратування залежить тільки від загального числа поглинених цієї осередком квантів світла, а не від того, як вони розподілені усередині зони сумації.
Але повне число падаючих квантів світла залежить не тільки від твору світлового потоку на площу стимулу, але і від часу. У більшості описаних вище експериментів час пред'явлення було фіксованим і не враховувалося. Між тим ясно, що навіть при відносно великих значеннях BS пороговий ефект не буде досягнутий, якщо час пред'явлення занадто мало. Для виділення порогового сигналу з шуму слід затратити деякий час, протягом якого накопичувальна осередок «збирає» кванти. Необхідна не лише просторову, але і часова сумація. На важливість спільного обліку просторової і часової сумації в нервовій системі вказував Ухтомський (1927).
Тимчасове накопичення було виявлено в зоровій системі при вивченні порогових явищ. Блох (Bloch, 1885) показав, що поява зорового відчуття визначається не однією освітленістю I, а твором її на час пред'явлення t. Для виникнення зорового відчуття, необхідно, щоб добуток цих величин досягло певного порогового значення,
It = const. (20)
Якщо освітленість протягом часу пред'явлення змінюється, то цієї величини має досягти відповідний інтеграл (Long, 1951)
(21)
Цей закон дотримується лише для певного інтервалу часу, поки час пред'явлення не перевищує деяку величину tкр, звану часом сумації, або критичною тривалістю. Подібно до того як для зони повної просторової сумації ефект не залежав від того, як розподілені в межах цієї зони кванти світла, і мало значення лише загальне число їх, так і для часу, що не перевищує критичну тривалість, ефект не залежить від того, як розподілений потік квантів у часі, і важливо лише загальне число їх. Критична тривалість являє собою як би зону повної сумації у часі.
І в цьому разі але аналогією з просторової сумація може бути введений коефіцієнт часової сумації n, що входить в рівність
Itn = const. (22)
Поки t<tкр, n=1. При t>tкр зазвичай діє закон Пьерона: I√t = const (Baumgardt, 1959). У деяких випадках часова сумація відсутня, п - 0.
Деякі автори заперечували існування такої простої закономірності і припускали, що граничне кількість світла при певній тривалості подразнення має мінімум. За Пьерону (Pieron, 1920а, 1920b), цей мінімум, виражає оптимальну тривалість світлового стимулу при визначенні світлового порога, має порядок 0.002-0.003 сек., за Федорової та Грушедкой (1924) - 0.05-0.06 сек., по Макарову (1936) - 0.0015-0.003 сек., за Вишневським і Цырлину (1936) - 0.05 сек.
Проте більшість авторів: і ті, хто вивчав абсолютні пороги світлової чутливості в психофізичних дослідах на людину (Graham a. Margaria, 1935; Karn, 1936; Baumgardt, 1949а, 1949b; Bouman, 1950; Barlow, 1958 та ін), і ті, хто вивчав пороги електрофізіологічних реакцій в досвідах на тварин (Adrian a. Mattheus, 1928; Hartline, 1934; Küchler, Pilz u. Sickel, 1956 та ін), - вважають, що закон повного тимчасового накопичення застосуємо в досить широких межах. Цей закон виявляється справедливим не тільки для абсолютних порогів, але і для установки на рівність по яскравості (McDougall, 1904; Brindley, 1952), для диференціальних порогів (Graham a. Kemp, 1938; Keller, 1941), для гостроти зору (Graham a. Cook, 1937; Nieven a. Brown, 1944; Шварц, 1950), для обсягу сприйняття (Hunter. Sigler, 1940).
Існування повного тимчасового накопичення можна встановити не тільки з допомогою порогових дослідів. Відомо, що видима яскравість спалаху зростає в певних межах з збільшенням тривалості при незмінному значенні інтенсивності світла. Леннокс (Lennox, 1959) показала, що між числом імпульсів у відповіді ганглиозной клітини кішки і логарифмом тривалості спалаху світла існує приблизно лінійна залежність, якщо тривалість змінюється від 1 до 40 мсек.
Луїзів (1947а, 19476) ввів поняття часу інерції, вважаючи, що не можна точно визначити значення t, при якому перестає дотримуватися закон повною сумації. Сенс цього поняття зрозумілий з рис. 18. На ньому показана безрозмірна функція загасання А (t), що характеризує зникнення зорового враження після припинення світлового подразнення. Час інерції v визначається як час, протягом якого зберігався б зорове враження, якби спершу воно залишалося незмінним, а потім одразу зникало. Цей час визначається як
(23)
Час інерції може розглядатися як ефективна критична тривалість.
Рис. 18. Визначення часу інерції (за Луизову).
Рис. 19. Приклади залежності критичної тривалості від площі стимулу в палочковом (а) і колбочковом (б) зорі.
Для центральної ямки сітківки tкр близько до 0.1 сек. (Karn, 1936; Bouman, 1953). За Луизову (19586), час інерції фовеального зору порядку 0.2 сек.
На периферії сітківки критична тривалість також має порядок 0.1 сек. (Graham a. Margaria, 1935; Bouman, 1953; Baumgardt, 1959). Згідно Луизову, час інерції периферичного зору може досягати 0.32 сек.
Часова сумація залежить від площі світлового стимулу. Емпіричні дані про цю залежності значною мірою суперечливі. Грехем і Маргариа (Graham а. Margaria, 1935) спостерігали при збільшенні площі стимулу на периферії сітківки зменшення критичної тривалості (рис. 19, а). При цьому злам кривої, що відповідає області переходу від повної тимчасової сумації до неповної, згладжується. Аналогічні дані були отримані для фовеа в дослідах Карна (Karn, 1936). Як видно з рис. 19, б, взятого з цієї роботи, зі зменшенням площі світлового стимулу область, де It=const, збільшується і стає все виразніше перехід до незалежності порогу від часу (коли I = const, n=0 і накопичення відсутній). Баумгардт (Baumgardt, 1947) підтверджує ці дані. Барлоу (Barlow, 1958) також підтверджує їх, але не знаходить відхилення від закону повної тимчасової сумації при t<0.1 сек., у той час як, за згадуваним вище даними Грехема і Маргариа, збільшення площі веде до скорочення критичної тривалості до 0.002 сек. Крім того, Барлоу на відміну від цих авторів спостерігав збільшення коефіцієнта тимчасової сумації (при t>tкр) зі зменшенням площі стимулу. Згідно Баумгардту (Baumgardt, 1959), закон Пьерона дотримується, коли площа стимулу менше зони повної просторової сумації (при t>tкр).
