Розвиток плодових оболонок

У розвитку зародка необхідно розмежовувати процеси, які відбуваються у слизовій оболонці матки, від розвитку плодових оболонок.
Вище зазначалося, що під впливом гормону жовтого тіла слизова оболонка матки пишно розростається і її залозах з'являється секрет, багатий глікогеном. З моменту зачаття у верхньому шарі ендометрію клітини строми починають збільшуватися в розмірі, приймають овальну форму і набувають світлу забарвлення, мають пузырькообразное ядро. Ці клітини отримали назву децидуальных, а вся слизова оболонка - децидуальної, або відпадає. З моменту імплантації зародка в децидуальної оболонки матки в ній прийнято розрізняти три частини. Той ділянка слизової, де имплантировался зародок, носить назву базальної (decidua basalis). Після імплантації зародка він прикривається наростаючими з боків клітинами слизової оболонки, і ця ділянка називається її капсулярным (decidua capsularis), а вся інша частина слизової матки - істинною, або відпадає оболонкою (decidua vera). Із зростанням вагітності капсулярних оболонка все більше наближається до протилежних стінок матки, тобто до істинної відпадає оболонки, і, нарешті, до початку 4-го місяця вагітності вони зливаються. Таким чином, щілиноподібні простір між істинною і капсулярної частинами децидуальної оболонки перестає існувати.
Перейдемо тепер до розгляду питання про розвиток плідних оболонок. Освітою бластоцисти закінчується період розвитку зародка, що характеризується тільки процесом дроблення. Слідом за цим починається стадія гаструлы, або період інтенсивного органогенезу, з початком якого формуються примітивні ембріональні тканини, або зародкові листки (шари), ендодерма, мезодерма і эктодерма. Утворення плодових оболонок схематично можна представити наступним чином. Як тільки утворилося тіло зародка (зародковий щиток), з боку черевної поверхні починається отшнуровывание його від загальної маси міхура або жовткового мішка. Це відбувається в результаті того, що навколо тіла зародка з'являється борозна, яка, поступово заглиблюючись, відокремлює його від жовткового мішка і, нарешті, зв'язок між ними здійснюється тільки за допомогою ніжки, отримала назву жовткового міхура. Одночасно з цим процесом навколо спинний поверхні тіла зародка зародковий листок та пристінкові платівка мезодерми піднімаються у вигляді складки. Ці складки, поступово наближаючись один до одного, нарешті, зливаються над зародком, розділяючи його на дві порожнини. Одна з них, внутрішня, безпосередньо прилягає до тіла зародка і називається амнионом, або амніотичної, а друга, зовнішня, охоплює і жовтковий мішок, - серозною оболонкою. Спочатку серозна оболонка має гладку поверхню, але незабаром на її поверхні з'являються порожнисті випинання у вигляді ворсин. На цьому етапі тіло зародка ще не має зв'язку з ворсин, так як вони не містять судин. По мірі того, як зменшується запас поживних речовин в желточном мішку, формується новий механізм, за допомогою якого зародок черпає всі види пластичного матеріалу з організму матері. На хвостовому кінці черевної сторони зародка з'являється спочатку невелике випинання у вигляді пухирця (аллантоис), який містить судини, сполучені з аортою. Поступово аллантоис збільшується і, нарешті, досягає внутрішньої поверхні серозної оболонки. Одночасно з цим у кожну порожню бессосудистого ворсину від аллантоїса вростає сполучна тканина з судинами. З цього моменту серозна оболонка, колишня спочатку бессосудистой, забезпечується судинами і ворсини з помилкових стають істинними (рис. 153 а; 153 6). До цього часу запас поживного матеріалу в желточном мішку виявляється вичерпаним, жовтковий мішок спадается, а зародок вже може отримувати харчування з організму матері, так як тепер він безпосередньо пов'язаний з нею судинною системою. З розвитком ворсин і вростання в них судин серозна оболонка отримує нову назву - замість примітивної хориальной (chorion primitvum) оболонки вона називається істинною хориальной (chorion vera). По мірі росту зародка, одночасно з утворенням війкової оболонки, збільшується і амніотична порожнина. Амніотична оболонка, розташовуючись спочатку навколо тіла зародка і тісно прилягаючи до нього, в результаті накопичення навколоплідних вод (liquor amnii) все більше віддаляється від зародка і, нарешті, зливається з внутрішньою поверхнею війкової (хориальной). Збільшення розмірів амніотичного мішка призводить до зближення ніжок жовткового мішка і аллантоїса в один канатик, який одним своїм кінцем прикріплюється до плоду, а іншим - до хориальной оболонці. Цей канатик являє собою зародок майбутньої пуповини. З розвитком вагітності ворсини на боці зародка, зверненої до decidua capsularis, атрофуються (рис. 154), а на стороні decidua basalis, навпаки, розвиваються, утворюють часточки (kotyledenes) і до кінця 3-го місяця вагітності вже представляють новий орган плаценту.


Рис. 153 а. Схема послідовних стадій розвитку оболонок.
1 - зародковий щиток (ембріон); 2-3 - передня і задня отшнуровывающая борозна; 4 - вісцеральний листок мезодерми; 5 - энтодерма; 6 - зародковий міхур; 7 - жовтковий протока; 8 - 9 - передня та задня складки водної оболонки (амниальной); 10 - серозна оболонка; 11 - мішок амніона; 12 - аллантоис; 13 - ворсини (помилкові) 14 - ворсини (істинні); 15 - ніжка аллантоїса (пупковий канатик).

Рис. 153 б. То ж (Б. М. Пэттену).
1 - внутрішня клітинна маса; 2 - трофобласт; 3 - порожнину амніона; 4 - трофоэктодерма; 5 - ембріон; 6 - жовтковий мішок; 7 - внезародышевый цілому; 8 - аллантоидный стеблинка (ніжка); 9 - аллантоидные судини; 10 - пупковий канатик; 11 - хоріон.


Рис. 154. Вид плодового «яйця» в різні терміни розвитку.
а - 4-тижневий зародок; 6 - зародок на 3-му місяці розвитку.

Сторінки: 1 2 3 4