Зоровий поріг не слід вважати точно фіксованим параметром. Насправді зоровий поріг є величиною, флуктуючої поблизу деякого середнього значення.
Уявлення про статистичний характер зорових порогів можна отримати, якщо навіть знехтувати флуктуаціями в нервових каналах і вважати, що зорові пороги повністю визначаються флуктуаціями числа поглинутих квантів.
Ситуацію, яка виникає при цьому, можна пояснити за допомогою рис. 20.
Рис. 20. Розподіл щільності ймовірностей числа поглинутих квантів у разі фону (I) і в разі сигналу (II) за Барлоу (Barlow, 1957а)
Нехай визначається наявність (або відсутність) світлового стимулу з середньою інтенсивністю Іс на тлі з середньою інтенсивністю Iф. Миттєві значення інтенсивності фону весь час змінюються. Вони флуктуируют навколо середнього значення Iф. Ймовірність відхилення миттєвого значення від Iф визначається законом Пуассона. Цей закон описує розподіл малоймовірних, не пов'язаних між собою подій, що виникають у серії незалежних випробувань деяке кінцеве число раз. Він застосовний до розподілу відхилення числа поглинутих квантів від середнього значення (Вавилов, 1936; Hecht, Schlaer, Pirenne, 1942; Пінєгін, 1958).
Миттєві значення пред'являється стимулу також флуктуируют, але навколо середнього значення Іс, підкоряючись тому ж закону. Відповідні криві розподілу показані на малюнку.
Нехай критерієм виявлення світлового сигналу на тлі служить рівень інтенсивності I0. Це означає, що всі квантові посилки, що перевищують цю величину, приймаються спостерігачем за сигнал, незалежно від того, викликані вони дією шуму або сигналу. Все, що лежить ліворуч від Іс, за сигнал не приймається.
Таким чином, можуть виникнути помилки двох типів. З одного боку, за сигнал може бути прийнята флуктуація фону, що перевищує I0. Ймовірність таких помилок визначається площею під кривою розподілу щільності ймовірності флуктуації фону, що лежить праворуч від I0. З іншого боку, світловий сигнал внаслідок флуктуації може стати менше I0, і буде прийнятий за фон. Ймовірність таких помилок визначається площею під кривою розподілу щільності ймовірності флуктуацій світлового стимулу, що лежить ліворуч від I0. Ймовірність правильного судження про відсутність сигналу, коли він не подавався, дорівнює площі під кривою розподілу ймовірності флуктуації фону зліва від I0. Нарешті, ймовірність правильного судження про присутність сигналу, коли він подавався, дорівнює площі під кривою розподілу ймовірності флуктуацій сигналу праворуч від I0.
Збільшення інтенсивності стимулу Іс при незмінному фоні Iф і рівні виявлення I0 є не що інше, як збільшення відношення сигнал/шум. На рис. 20 це відношення позначено k. Воно вимірюється як відношення сигналу до стандартного відхилення. Збільшення k призводить до збільшення ймовірності правильного судження про присутність сигналу (ймовірність того, що за сигнал приймається шум фону, при цьому не змінюється). Якщо побудувати залежність імовірності правильного судження про наявність сигналу від Іс, то виходить крива того ж типу, що і звичайна психофізична крива залежності імовірності виявлення ефекту від його сили (рис. 21).
Рис. 21. Залежність ймовірності виявлення ефекту від його інтенсивності.
Досліди по визначенню зорових порогів практично ставляться наступним чином. Експериментально одержують залежність ймовірності правильної відповіді про сигнал від Іс. По цій кривій знаходять значення сили стимулу, при якому ймовірність правильної відповіді про наявність сигналу дорівнює будь-якої заданої величини (зазвичай 0.55 або 0.67, або 0.75 тощо). Це значення зазначено на рис. 21 пунктиром Я з)- Різницевим порогом є тоді величина
Значення залежності імовірності правильної відповіді про наявність стимулу від /0 буде докладно розглянута нами трохи далі в зв'язку з питанням про вибір критеріїв виявлення в зоровій системі. Тут же нас буде цікавити лише залежність цієї величини від к. Як видно з рис. 21, ймовірність правильного виявлення сигналу зростає із збільшенням відношення сигнал/шум при будь-якому фіксованому значенні I0. Вже при до порядку декількох одиниць виявлення сигналу стає дуже близько до достовірного при розумно обраному критерії виявлення I0.
При дослідженні зорових порогів треба враховувати не тільки флуктуації поглинається потоку світлових квантів, але і флуктуації в нервових каналах. Про це було вже достатньо сказано в зв'язку з обговоренням флуктуаційної теорії. Відомо багато прямих електрофізіологічних доказів впливу флуктуації в нервових ланцюгах на пороги. Поріг подразнення нервової клітини, тобто мінімальна інтенсивність, викликає поширено потенціалів дії, не є суворо визначеною величиною. Завжди може бути вказаний діапазон інтенсивності подразника, в якому ймовірність відповіді лежить між 0 і 1 (Frischkopf, Rosenblieth, 1956).
Теорія виявлення сигналів в зоровій системі, що враховує не тільки флуктуації квантового потоку, але і флуктуації в нервовій системі, була розроблена Таннером і Светсом (Tanner a. Swets, 1954).
Основні положення цієї теорії можуть бути зрозумілі з допомогою рис. 22. Незважаючи на схожість цього малюнка з рис. 20, між ними є істотна відмінність. На рис. 20 по осі абсцис відкладені значення діючої інтенсивності світла. На рис. 22 показано розподіл значень нервової активності Z на рівні, де діє механізм виявлення сигналів. Таннер і Світлі припускають, що це відбувається на кірковій рівні. Ця активність і є повідомленням про надходять сигнали. Заданої інтенсивності сигналу відповідає певний розподіл можливих значень нервової активності. Виникнення розкиду Z обумовлено наявністю шумів в нервовому каналі. Якщо б їх не було, то даній інтенсивності світлового стимулу відповідало б фіксоване значення нервової активності. Таким чином, крива розподілу ймовірних значень нервової активності у відповідь на застосування стимулу певної інтенсивності висловлює суміш сигналу з шумом (сш). Ліва крива на графіку виражає розподіл ймовірності шумів в відсутність сигналу (ш). Передбачається для зручності, що всі ці розподілу нормальні і мають однакове стандартне відхилення. Хоча насправді це не так, але практично, як вказують Таннер і Світлі, це несуттєво.
Можна ввести поняття порогового критерію Z0. Коли значення Z перевищує цю величину, воно оцінюється механізмом виявлення сигналу в зоровій системі як сигнал. Чим більше Z, тим більш імовірно, що воно викликане світловим стимулом.
Досі ми припускали положення критерію Z0 фіксованим. З'ясуємо тепер, що визначає цю величину.
Для зручності введемо наступні позначення:
Рсм (+) - умовна ймовірність правильної відповіді про прийняття сигналу, тобто ймовірність того, що якщо дійсно подавався сигнал, він буде виявлений. Ця ймовірність визначається площею Рсм під кривою розподілу праворуч otz0.
Рм(-) - умовна ймовірність правильної відповіді про відсутність сигналу, тобто ймовірність того, що якщо сигналу не було, то зорова система не повідомить про його наявність.
Рсм (-) = 1 - Рсм (+) - умовна ймовірність помилкового рішення про відсутність сигналу, коли він насправді подавався.
Рис. 22. Модель виявлення сигналу в шумах нервової системи.
Рм(+) = 1-Рм (-) - умовна ймовірність помилкового рішення про прийняття сигналу, коли він насправді не подавався.
Ми вже докладно й неодноразово обговорювали, що ймовірність правильного виявлення сигналу Рсм (+) залежить від інтенсивності стимулу. Зі збільшенням останньої крива розподілу (cm) зсувається вправо, що призводить до збільшення-Рсм. Рсм(+) залежить також від рівня виявлення Z0. Крім того, від вибору рівня Z0 залежить ймовірність Рм(+) того, що шум буде прийнятий за сигнал.
Обидві ці залежності показані на одному графіку, запозичене з роботи Таннера і Светса (рис. 23). Значення Z0 = 0 відповідає випадку, коли рівень виявлення збігається з середнім значенням Zcm (в цьому випадку ймовірність того, що шум буде прийнятий за сигнал, що дорівнює половині площі під кривою рис. 22, тобто 0.5). Якщо Z0 прагне до - ∞, то, очевидно, Рсм (+) = Рм (+)= 1. Все приймається за сигнал. Якщо Z0 прагне до нескінченності, то Рсм (+) = Рм (+) = 0. Все приймається за шум.
Виявляється, що Z0 має бути обрано так, щоб забезпечити найбільшу ставлення Рсм(+)/Рм(+). Вибране так значення Z0 називають найкращим, або оптимальним, критерієм. Найкращий критерій можна вибрати за допомогою графіків на рис. 23. Для його визначення треба знайти точку на кривій, де нахил дорівнює величині w, що визначається рівністю (Peterson, Birdsall, Fox, 1954),
Тут Рсм і Рм - апріорні ймовірності виникнення і відсутності сигналу. Їх сума, природно, дорівнює 1.
Рис. 23. Залежність ймовірності правильного виявлення сигналу і ймовірності прийняти шум за сигнал від вибору критерію виявлення і відношення сигнал/шум.
V - чисельні значення чотирьох перерахованих вище умовних ймовірностей. З формули видно, що збільшення Рсм або Vcm+ повинно привести до зменшення w. До атому призводить зменшення Vcm+. Як випливає з рис. 23, зменшення нахилу дає такий оптимальний критерій, при якому найбільш вигідно допустити більш високу частку помилкових принятий (ш+) для досягнення високого відносного числа правильних рішень (cm+).
Таннер і Светс провели досліди з пороговими вимірами світлової чутливості, в яких спробували керувати цими параметрами. При цьому вивчався вплив задаються змін на характеристики зорової системи як статистичного приймача.
Світлові плями пред'являлися спостерігачеві на тлі певної яскравості. Взагалі в досліді застосовувалось кілька інтенсивностей подразника, але для нашого опису істотні тільки ті результати, які отримані при одній інтенсивності. Експеримент ставився по типу «так-ні», коли спостерігач при кожному пред'явленні доповідає про наявність або відсутність сигналу. При цьому спостерігач знав, що в частині випадків, коли його запитують про наявність сигналу, насправді він не подавався. Ймовірності виникнення сигналу (сш) і помилкового сигналу (ш) доводилися до відома спостерігача. Зміни їх з одночасним повідомленням спостерігача служили для управління цим параметром. Величинами V управляли шляхом підкріплення, яке полягало в реальному оплаті грішми.
У ряді проведених серій, в яких по-різному змінювалися апріорні ймовірності та підкріплення відповідей, вдалося показати, що в кожному випадку критерій Z0 встановлюється «найкращим». Про це можна було судити по змінах ймовірності Рш+ прийняття помилкових рішень про наявність стимулу. На підставі цих дослідів можна припустити, що зорова система як статистичний приймач характеризується оптимальним поведінкою.
