В кінці 4-го - на початку 5-го тижня ембріонального розвитку на бічних поверхнях тіла на межі дотику сегментованої і несегментированной мезодерми локалізуються парні нирки верхніх кінцівок (рис. 205). У нижчих тварин в цьому місці є єдина бічна складка, з якої в подальшому відокремлюються плавці.
 |
205. Ембріон людини на початку 5-го тижня розвитку. 1 - слуховий пухирець; 2 - I зяброва (під'язиковий) дуга; 3 - II зяброва дуга; 4-зяброва дуга; 5 - нирка руки; 6 - мезонефротический виступ; 7 - нирка ноги; 8 - хвіст; 9 - черевної стеблинка; 10 - серцевий виступ; II - носова ямка; 12 - очей; 13 - верхньощелепної відросток; 14 - нижньощелепних дуга; 15 - під'язиково-нижньощелепних щілину. |
 206. Розвиток кисті. Вид з тильної і долонної (Б) поверхонь. Ембріон довжиною 25 мм. |
Протягом 6-7-го тижня внутрішньоутробного розвитку людини відбувається зростання кінцівок в довжину. В галузі освіти кисті і пальців спостерігається розширення, що нагадує плавці риби з радіальними лініями, що обмежують товсті пальці з кігтеподібними епітеліальними придатками і долонями мякотными подушечками. Кисть в цей період розвитку нагадує лапу хижака. Спочатку пальці розташовані паралельно один одному і лише на 8-й тижня розвитку I палець на верхніх і нижніх кінцівках відходить від решти пальців в латеральну сторону (рис. 206).
Походження мезодерми, формує м'язи нирок кінцівок, в даний час детально не відомо, але залишається безсумнівним той факт, що вона є похідним сомитов. За характером іннервації можна встановити, що м'язи рук і ніг пов'язані з сомитами, які знаходяться на рівні закладки нирок кінцівок. В розвивається кінцівки мезодерма розташована на дорсальної і вентральної сторони її кісткової основи. Надалі дорсальні миотомы є похідним для розгиначів і відвідних м'язів, вентральні - служать джерелом розвитку згиначів і привідних м'язів (рис. 207).
207. Схематизувало зображення деяких основних країнах м'язів, показує ставлення до осьового скелета і скелета кінцівок (за Петтену).
1 - м'язи спини; 2 - осьовий скелет; 3 - предпозвоночные м'язи; 4 - стравохід; 5 - легеня; 6 - міжреберні і вентролатеральные м'язи тулуба; 7 - серце; 8 - призводять м'язи плеча; 9 - згинальні м'язи руки; 10 - скелет кінцівки; 11 - розгинальні м'язи руки; 12 - відвідні м'язи плеча.
Розвиваються кінцівки зазнають значну перебудову в осьових положеннях. Нирки верхньої кінцівки відходять від тулуба під прямим кутом. У дорослої це відповідає положенню, коли руки розведені по горизонталі, долоні звернені вперед і великі пальці спрямовані вгору. Після того як утворюються кисть і передпліччя, ліктьовий суглоб з передпліччям і кистю будуть займати вентромедиальное положення. Щоб зрозуміти це, необхідно, не опускаючи плеча, зігнути руку в ліктьовому суглобі, розташувавши долоні навпроти грудей. В кінці 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку лікті опускаються і приводяться до боків тулуба, а передпліччя і кисть займають положення попереду грудної клітини. Верхня кінцівка в процесі розвитку повертається на 90° в латеральну сторону і I палець займає латеральне положення.
Ознайомившись з цими загальними уявленнями про ембріогенезі верхньої кінцівки, можна зрозуміти складні перетворення в її м'язової системи. В м'язову закладку вростають нерви від V-VIII шийних сегментів і I грудного. По своїй функції та локалізації м'язи поділяються на три групи.
1. Перша група - м'язи, що виникають з мезенхіми нирки (аутохтонные - постійні), де м'язи плеча розвиваються раніше, ніж м'язи передпліччя і кисті. На місці кожної майбутньої м'язи утворюється ділянка ущільнення мезенхіми, куди вростає руховий нерв. В першу чергу розвивається m. deltoideus, яка пов'язує пояс з верхньою кінцівкою, потім послідовно м'язи лопатки - mm. supra - et infraspinatus, teres major et minor, subscapularis, coracobrachialis, на плечі - mm. triceps brachii, biceps brachii, brachialis. На передпліччі розвиваються раніше розгиначі, ніж згиначі, диференціюючись на три групи: а) розгинач пальців і ліктьовий розгинач кисті; б) променеві розгиначі кисті і I пальця; в) розгиначі і відводять I палець.
Зачаток згиначів передпліччя поділяється на дві частини: а) поверхневий шар - променевий згинач кисті і круглий пронатор;
б) глибокий шар - поверхневий і глибокий згинач пальців, ліктьовий згинач кисті і червоподібні м'язи кисті. В кінці 8-го тижня внутрішньоутробного розвитку відокремлюються м'язи піднесення I пальця, V пальця і міжкісткові м'язи.
2. До другої групи м'язів (аксипетальные) належать ті, які, як і перша група, є похідними мезенхіми нирки кінцівки, але один їх кінець прикріплюється на кістках тулуба. До таких м'язів відносяться велика і мала грудні м'язи, найширший м'яз спини.
3. М'язи третьої групи (аксифугальные) розвиваються з зачатка м'язи на тулубі, але один їх кінець прикріплюється до кісток пояса або плечової кістки. Такими м'язами є: mm. sternocleidomastoideus, trapezius, що відбуваються з задніх частин зябрового апарату (іннервація - XI пара черепно-мозкових нервів), лопатково-під'язиковий м'яз, підключичний м'яз, м'яз, що піднімає лопатку, передня зубчаста м'яз, велика і мала ромбоподібні м'язи. Зачаток чотирьох останніх м'язів точно не встановлено, але передбачається, що це перемістився ділянку мезенхіми, що знаходиться попереду вентральних відрізків нижніх шийних миотомов.
Мезенхімні зачатки для м'язів нижньої кінцівки пов'язані з IV-V поперековими, I, II і III крижовий сегментами. Розвиток нирок нижньої кінцівки в початкових стадіях відбувається ідентично розвитку нирки верхньої кінцівки і первинний лопастеобразный зачаток відповідає майбутньої стопі. В процесі зростання і збільшення довжини зачатка відособлюється широка проксимальна частина, з якої розвивається тазовий пояс, а вузька дистальна частина з лопатою на кінці служить похідним вільної нижньої кінцівки. Лопать, що нагадує плавник водних тварин, вентральної поверхнею звернена до тіла зародка, де диференціюються згиначі. Протягом 2-го місяця розвитку відокремлюються стопа, гомілка і стегно. Особливістю є те, що згинання в колінному суглобі відбувається в протилежному напрямку порівняно з ліктьовим суглобом, тому коліна наближаються до підборіддя. Нижня кінцівка відстає в розвитку від верхньої. Пальці рук на 7-му тижні ембріонального розвитку, вже чітко відокремлюються, а на стопі вони мають вигляд тільки горбків.
На нижньої кінцівки спочатку I палець, як і на руці, звернений у бік голови. Після повороту ноги в медіальну сторону на 90° I палець знаходиться з медіальної сторони, як у дорослої людини.
Розвиваються м'язи тазу та нижньої кінцівки мають аутохтонное походження. З великих мезенхімних скупчень диференціюються групи і окремі м'язи. Зачаток, що знаходиться у верхньому медіальному відділі стегна, дає початок клубової і гребінцевої м'язам. Мезенхима передньомедіальної частини стегна, лобкової і сідничної кісток дає початок медіальним м'язів тазу, зовнішній запірательной і тонкої м'язам.
З мезенхіми передньолатеральну сторони стегна розвиваються всі передні м'язи стегна. М'язи задньої поверхні і внутрішньої поверхні таза розвиваються з заднього скупчення мезенхіми. Мезенхима близько кульшового суглоба формує внутрішню запирательную м'яз, який вростає в порожнину тазу на 7-8-му тижні внутрішньоутробного розвитку.
На гомілки передня закладка дає початок групі м'язів-розгиначів і латеральним м'язам. На задній поверхні з поверхневої частини розвивається литковий м'яз, з глибокою - всі інші м'язи гомілки.
На стопі формуються короткі розгиначі і згиначі пальців під сухожиллями довгих розгиначів і згиначів пальців.