Пасивний і активний імунітет

Сторінки: 1 2 3

Поряд з фітонцидами - нормальними продуктами життєдіяльності - виробляються в рослинах і антибіотики іншого роду, вони виникають лише у відповідь на проникнення патогенних мікроорганізмів. Такі речовини отримали назву фітоалексинів. Більшість з них має фенольную природу. Такі пизатин (фітоалексин гороху), фазеолин квасолі, оксифазеолин сої, медикарпин з люцерни. Фитоалексины виникають у гинуть під впливом паразита клітинах рослини-господаря. При цьому різні збудники викликають утворення одного і того ж фитоалексина у даного виду рослин. Отже, їх освіта - реакція неспецифічна, закодована в спадковості рослини-господаря. Проникнення паразита - лише сигнал до вироблення фитоалексина.
Фітоалексин дуже точно впливає на найвразливіші точки власної клітини, ураженої патогеном, так і клітин самого збудника, викликаючи пригнічення біосинтезу нуклеїнових кислот і білків, підвищення проникності біомембран, таке порушення окисного обміну, при якому освобождающаяся при окисленні енергія не запасається і не використовується. Поразка центральних процесів життєдіяльності - причина універсальності дії фитоалексина.
Фітонциди і фитоалексины - це різні форми реакції імунітету рослин, різні типи антибіотиків. Роль фенольних сполук у розвитку цих реакцій імунітету досить велика. Але захисна роль фенольних речовин не обмежується й не вичерпується їх участю у формуванні бар'єрів та антибіотичною активністю. І ті феноли, які нетоксичні для паразитів і не вбивають їх безпосередньо, можуть брати участь в інших, більш складних реакціях імунітету. До їх числа відносяться ранові реакції і реакції «надчутливості».
Ранові реакції ми розглянемо на прикладі пошкодження бульб картоплі, але вони розвиваються і в інших рослин. Механічне пошкодження (порізи, подряпини тощо), руйнуючи захисні бар'єри бульби, полегшує проникнення інфекції. Відповідна ранова реакція з боку тканин бульби споруджує на шляху інфекції новий бар'єр. Насамперед пошкодження посилює розмноження клітин в області травми. З діляться клітин формується «замінник» пошкодженої оболонки бульби - так звана ранова перидерма - кілька рядів витягнутих клітин, що утворюють бар'єр, який нагадує по упаковці клітин цегляну кладку. Одночасно різко посилюється процес утворення в бульбі нових молекул фенольних сполук і приплив їх з більш глибоких шарів. Феноли просочують формується оболонку, їх концентрація підвищується до рівня, характерного для природної оболонки бульби.
Механічне пошкодження призводить до того, що ферменти (фенолоксидазы і пероксидази), які у здорової клітини просторово відокремлені від своїх субстратів-фенолів, частково звільняються і вступають в контакт з фенольними сполуками. В результаті розвивається окислення утворюються семихинонные радикали та хінони, токсичність яких по відношенню до патогенних збудників значно вище. Крім того, розвивається під впливом оксидаз окислювальна конденсація фенолів призводить до утворення темнозабарвлених поліфенольних сполук типу танінів, меланінів, які довершують формування захисного бар'єру.
У тих випадках, коли механічного пошкодження тканин рослини немає, проникаючий паразит також порушує їх цілість, частково вивільняє окислювальні ферменти і розвивається відповідна реакція тканин рослини, яка дуже нагадує ранову. У місці проникнення збудника і в прилеглих тканинах також збільшується концентрація фенолів (за рахунок посиленого синтезу і надходження), зростає споживання кисню, активність фенолоксидаз і пероксидаз. Цікаво, що у рослин, стійких до даного паразита, ці зміни розвиваються швидше і виражені сильніше, ніж у чутливих, сприйнятливих сортів чи видів.