Будова сітківки

Оскільки існують пороги, число градацій яскравості, що розрізняються зором, обмежена. У цьому сенсі зоровий аналізатор веде себе як дискретна система, розділяючи діапазон яскравості на кінцеве число рівнів, хоча, на відміну від ідеальної дискретної системи, ці рівні не фіксовані.
Те, що зоровий аналізатор дискретний в іншому відношенні, тобто що він розділяє зображення на дискретні елементи, абсолютно очевидно. З цим пов'язана кінцева роздільна здатність зору.
Вже сама морфологічна структура сітківки дискретна.
Як відомо, сітківка є складним нервовим утворенням. За висловом Рамона-і-Кахаля, це - частина мозку, винесена на периферію.
Згідно з теорією двоїстої зору, існує два типи фоторецепторів. Колбочки - рецептори апарату денного зору, що володіє малою світловою чутливістю, але зате великою роздільною здатністю і здатністю розрізняти кольори. Палички - це рецептори апарату нічного зору, який не володіє здатністю розрізняти кольори, має малу роздільну здатність, але зате велику світлову чутливість.
Центральна ямка сітківки (фовеа) людини, кутові розміри якої мають порядок 1.3°, містить лише колбочки, а периферія сітківки - колбочки і палички. З видаленням від центру ока кількість колбочок, що припадають на одиницю поверхні сітківки, зменшується. Палички розподілені по периферії сітківки більш рівномірно, але є мінімум щільності їх на кутовому відстані близько 10° від фовеа.
На рис. 6 показана схема провідних шляхів центральної ямки і периферії сітківки. Як колбочки (b), так і палички (a) за допомогою біполярних клітин різних типів (d, е, f, h), що розрізняються за особливостями морфологічної будови і за способами з'єднання з іншими нейронами, замикаються на гангліозні клітини (m, n, o, p, s). Останні також різняться між собою як за будовою, так і за кількістю сходяться до них биполяров.
Особливістю фовеального провідного шляху сітківки (ліва частина малюнка) є те, що збудження, яке виникло в колбі, може проводитися за «індивідуальної» нейронної ланцюга через так звані карликові биполяры (h) і карликові гангліозних клітини (s). Разом з тим за допомогою дифузних гангліозних клітин (m, n, o, p) і биполяров типу e, f, а також спеціальних ассоціаціонних клітин (рис. 7) може здійснюватися широке перемикання збуджень у центральній ямці сітківки. Особливий інтерес представляє тут можливість широкої просторової сумації збуджень групи фовеальных колбочок.

Рис. 6. Схема провідних шляхів центральної ямки (фовеа) і периферії сітківки (за Поляка).
Рис. 7. Схема координації нервових процесів у сітківці (Поляка).

Периферичні шляху, показані в правій частині малюнка, набагато більш диффузны. Кілька колб і паличок може сходитися до одного биполяру, а кілька биполяров - до однієї ганглиозной клітини. Згідно Поляку (Polyak, 1941), кілька тисяч биполяров може конвергувати (сходитися) до однієї ганглиозной клітини. У той же час до одного фоторецептору підходять відростки декількох биполяров, а один биполяр може контактувати з кількома ганглиозными клітинами.
Крім рецепторно-провідної системи, в сітківці може бути виділена інтегративна система, що складається з горизонтальних асоціативних (c) і амакринных (l) клітин, центрифугальных биполяров (i) і волокон зворотного зв'язку (t) з верхніх відділів мозку. Інтегративна система набагато більш розвинена в колбочковом апараті, чим у палочковом.
Кахаль, Поляк та інші морфології, вивчали будову зорової системи, вказують на можливість сумації збуджень у сітківці як за рахунок сходження кількох фоторецепторів до одного биполяру і декількох биполяров до однієї ганглиозной клітини, так і з допомогою інтегративної системи.
За останній час відбулися деякі зміни в уявленнях про провідній системі. Раніше вважали, що в центральній ямці сітківки число рецепторів (колб) дорівнює числу биполяров і гангліозних клітин, а на периферії рецепторів (як колб, так і паличок) більше, ніж биполяров, і биполяров більше, ніж гангліозних клітин. Згідно з новими кількісними даними, (Polyak, 1941j Vilter, 1949), ця схема залишається справедливою для паличок на периферії. Так по всій сітківці зрізі довжиною 100 мк і товщиною 2 мк в середньому 100 паличок сходяться до 17 біполярним клітинам, а останні в свою чергу посилають аксони до однієї ганглиозной клітини. Однак у колбочковой системі як рецепторів, так і гангліозних клітин менше, ніж биполяров. У фовеа на кожну колбу припадає три биполяра і кожна колбочка може посилати сигнал у дві гангліозних клітини. Поза фовеа на одну колбу теж припадають три биполяра при кутовому відстані від центру сітківки до 20°, два - від 20 до 30° і один - від 30 до 80°. Деякі уявлення про можливості складної координації нервових процесів може дати гіпотетична схема Поляка, наведена на рис. 7. Зліва (затушовані клітини) показаний прямий шлях імпульсів від даної стимульованої групи рецепторів до мозку. Справа (контурами) показані не дратує безпосередньо клітини, на які, однак, можуть впливати ассоциационные нейрони: горизонтальні (с) і амакринные (l) клітини. При подразненні тільки колб (в) можуть порушуватися всі биполяры, а через них все гангліозних клітини. При порушенні одних паличок (а) активуються всі биполяры, крім карликових (h). Всі гангліозних клітини, як і у разі подразнення колбочок, також можуть прийти в стан збудження, але вже через інші шляхи, а не ті, за яким передавалося збудження від колбочок.
При порушенні колбочок, крім биполяров, порушуються горизонтальні клітини (с). Через них може передаватися вплив тільки колбочок на палички, але не навпаки, так як збудження в нейроні може передаватися лише з коротких відростків (дендритів) на довгий аксон. Передбачається, що в даному випадку передається гальмівний вплив. Це добре узгоджується з відомими уявленнями у фізіологічній оптиці, висловленими Орбелі (1934) і підтверджені експериментально (Діонесов, Лебединський, Загорулько, 1934; Снякин, 1948). Згідно з цим уявленням, при досить інтенсивної освітленості, коли працюють колбочки, і палички загальмовуються.
Припущення про можливості гальмівного впливу паличок на колбочки, висловлене Пінєгін (1947), не знайшло підтвердження в морфологічних дослідженнях.
Центрифугальные биполяры (i) і волокна (t) передають впливу від гангліозних клітин і верхніх відділів мозку на рецептори і т. д.
Зрозуміло, ця схема суто гипотетична і може служити для пояснення лише щодо одного простого механізму роботи сітківки.