Гонадный підлога

Наступним, другим етапом визначення статі є визначення гонадного підлоги або, власне кажучи, формування статевих залоз. Цей процес відбувається в ранньому періоді ембріогенезу, тому необхідно знати різницю між визначенням статі і диференціацією підлоги.
Походження статевих клітин. Тривалий час точилися суперечки щодо походження статевих клітин: в даний час можна вважати загальноприйнятою теорію про экстрагонадальном походження статевих клітин і про їх міграції (Keimbahn). Ця теорія підтверджується і суттєвою різницею в активності лужної фосфатази первинних статевих клітин і інших клітин целома (McKay і співроб., 1953). У земноводних, птахів і ссавців первинні статеві клітини з'являються одночасно з энтодермой (Chiquoine, 1954); первинні статеві клітини поступово переміщаються в каудальному напрямків у статеві складки. У 8-денного мишачого ембріона вже добре спостерігається міграція зародкових клітин. Якщо здійснити пересадку статевих складок до того, як у неї потраплять первинні статеві клітини, що розвиваються стерильні статеві залози (Everett, 1943). У зародка людини первинні статеві клітини можна виявити на 12-13-й день ембріонального розвитку; до 5-ї тижня первинні статеві клітини досягають статевої складки; під час пересування клітини випускають псевдоподии, тому схожі на амебу.
У тварин часто спостерігається, як первинні статеві клітини не досягають своєчасно статевої складки, в результаті чого виникає дисгенезія яєчників або яєчок. У початковому періоді ембріогенезу зародок є нейтральним щодо статі; в цьому періоді є лише статеві складки по медіолатеральною поверхні вольфова каналу.
Згідно з даними різних експериментальних досліджень, первинні статеві клітини самі по собі не в змозі вплинути на розвиток статевих складок або, іншими словами, на освіту з них остаточних статевих залоз; більш того, деякі автори вважають, що для цього процесу зовсім не потрібні первинні статеві клітини (Ingram, 1957).
Примордиальные статеві залози однакові, незалежно від генетичного статі зародка. Ці недиференційовані статеві залози складаються з кіркового шару та мозкової речовини. У розвитку яєчника провідна роль належить корковому шарі, а в розвитку яєчка - мозкового речовини. Коли довжина зародка досягає 5 мм, з'являється зачаток статевих залоз; цей зачаток представляється у вигляді двостороннього потовщення епітелію целома, що вистилає мезонефрос (первинну нирку). Зачатки статевих залоз залишаються нейтральними до тих пір, поки довжина зародка не досягне 15-16 мм. Тоді починається утворення яєчка; якщо ж із зачатка статевих залоз утворюються яєчники, то їх диференціація відбувається пізніше (Gillmann, 1948). Яєчко утворюється з мозкової речовини недиференційованої статевої залози в процесі розвитку яєчка відбувається дегенерація коркового шару. Коли довжина зародка досягає 27 мм, розвиток яєчок вже закінчено. Утворення яєчників починається тоді, коли довжина зародка досягає 25 - 28 мм; до тих пір примордиальные статеві залози залишаються нейтральними. Амбисексуальное стан статевих залоз у різних видів хребетних досить різноманітно; найрідше воно зустрічається у тварин, які мають амніон. Амбисексуальное стан найбільш тривалий у жаб, тому жаби найбільш придатні для дослідів по вивченню механізму гермафродитизму (Witschi).
Вирішальна роль у розвитку остаточних статевих залоз належить зачатку статевих залоз (Gonad-Anlage); багато авторів вважають, що ще і в цій стадії розвитку статеві клітини знаходяться в амбисексуальном стані (Humphrey, 1957) і що їх диференціація відбувається лише після розвитку статевих залоз.
Досі не з'ясовано, яким речовиною регулюється диференціація статевих залоз. Багато автори є прихильниками теорії кортико-медуллярного антагонізму; відповідно до цієї теорії, примордиальные статеві залози є бисексуальными, але як у кірковому шарі, так і в мозковій речовині примордиальных статевих залоз утворюється морфогенетическое речовина (Witschi, 1957). Речовина, що володіє феминизирующим дією, назвали кортицином, а речовина, що володіє маскулинизирующим дією, - медуллярином (Witschi, 1934). Ці дві ферментні системи надають взаємне інгібіторну дію. Природно, що тут мова йде не про гормони, що виробляються вже сформованими статевими залозами; освіта наведених вище речовин не регулюється гіпофізом. В одному випадку речовина коркового шару пригнічує розвиток мозкового речовини, в іншому - переважає дію мозкового речовини.
По мірі росту зародка за рахунок проліферації відбувається потовщення первинного статевого тяжа, в якому містяться статеві клітини; з первинного статевого тяжа утворюється вторинний статевої тяж, з якого в подальшому утворюється корковий шар яєчників; з мозкової речовини утворюється rete ovarii (рис. 4 і 5).

диференціація зачатка статевих залоз
Рис. 4. Диференціація зачатка статевих залоз.
визначення статі
Рис. 5. Визначення статі.